Lobo frontale, cortecce prefrontale dorsolaterale, cingolata anteriore e orbitofrontale

Indice - LOBO FRONTALE

1. Proprietà della corteccia frontale e prefrontale

CORTECCIA PREFRONTALE DORSOLATERALE

2. Teorie sul controllo cognitivo: - Supervisory attentional system (Norman & Shallice)

- Working memory

- Adaptive coding model (Duncan 2001)

- Guided activation theory (Miller & Cohen, 2001)

- Controllo cognitivo a cascata (Koechlin 2003)

CORTECCIA CINGOLATA ANTERIORE

3. Suddivisione dell’acc (di pellegrino, ciaramelli)

4. Ruolo dell’acc

- teoria della selezione delle risposte ( & ; )

POSNER DI GERONIMO PAUS

- teoria della selezione della risposta basata sul valore dell’azione ( )

RUSHWORTH

- teoria monitoraggio del conflitto ( )

BOTVINICK

- teoria detenzione dell’errore ( )

FALKENSTEIN

- teoria valutazione delle conseguenze ( )

GEHRING

- ipotesi del controllo adattivo

5. D ’

ISTURBI CONSEGUENTI A LESIONI DELL ACC

CORTECCIA ORBITOFRONTALE

6. Caso di Phineas Gage (1848)

7. Teoria del marcatore somatico (Damasio)

8. OFC nel pentimento (rimpianto) - Camille

9. OFC e le recompense

10. OFC nelle scelte economiche

11. Reversal learning/Flessibilità comportamentale/OFC come inibitore

R PFC

ELAZIONE AREE MOTORIE E

Il lobo frontale giace anteriormente alla scissura centrale e può essere diviso in:

1) area motoria giro precentrale

à

2) are premotoria anteriormente alla motoria

à

3) c. prefrontale - dlPFC

à

- ACC

- OFC Relazione:

PFC Aree motorie

1. Non è stimolabile elettricamente (non Se stimolate producono movimenti

produce risposte) controlaterali

2. Corteccia eterogenea C. omogenera (agranulare)

3. Sono vicine in modo che la PFC possa inviare segnali feedforward verso le motorie

e se il comportamento motorio messo in atto ha permesso di raggiungere il goal,

questo rafforza certe connessioni prefrontali (rafforzamento tra quel goal e quel

comportamento messo in atto).

R APPORTI CON LE ALTRE GRANDI SCIMMIE

Lobo frontale = 1/3 dell’intero cervello

Molto più grande (relativamente) che in altri animali (per es. ratti)

Per molti anni si è creduto che fosse disproporzionalmente più grande negli esseri

umani che nelle altre scimmie (scimpanzè, orangotango, gorilla) cognizione umana

à

≠ altri primati

Recenti studi di neuroimmagini:

non è relativamente più grande ma 1) più connessioni intrinseche ed estrinseche

2) l’area 10 (polo frontale) è effettivamente più

grande

M ATURAZIONE CEREBRALE

Processo di mielinizzazione:

Aree sensoriali e motorie lobo frontale, gangli, associative (dopo 16 anni, lobo frontale

à raggiunge pieno sviluppo intorno ai 25 anni)

P ROPRIETÀ DELLA PREFRONTALE (Miller & Cohen,

2001)

Convergenza di diverse info

1) Input sensoriali la parte dorsale della PFC rispetto alla ventrale.

à vSoprattutto

info visive, somatosensoriali e uditive dalle cortecce

vRiceve

occipitali, temporali e parietali.

aree PFC ricevono stimoli multimodali.

vMolte

dalle cortecce sensoriali primarie, sempre dalle secondarie o

vMai

“associative”.

2) soprattutto la dlPFC

à v

Output motori è connessa con: - area motoria supplementare

v - premotoria

- cervelletto

- invia ai FEF (BA 8) per movimenti oculari

- gangli della base

dalle cortecce motorie primarie.

vMai

3) Sistema limbico le parti orbitale e mediale

à vSoprattutto dirette e indirette (tramite talamo) con:

vConnessioni - formazione dell’ippocampo

- amigdala

- ipotalamo

nelle emozioni, motivazioni e memoria

vRuolo

4) Connessioni intrinseche le tre regioni PFC, e tra le loro aree costituenti

à vTra un’ulteriore integrazione delle caratteristiche

vPermette

Compiere un comportamento finalizzato dipende dall’abilità di integrare una varietà di

info provenienti dal mondo esterno e interno. Infatti per il controllo cognitivo è critica

proprio la PFC che è in grado di compiere questa integrazione.

A 98 Scimmie dovevano imparare ad associare una certa saccade ad ogni cue

à

SAAD

presentato.

Inizialmente procedevano per tentativi ed errori, ma una volta individuata l’associazione

corretta l’attivazione dei neuroni dopaminergici PFC era sempre più precoce.

A 2000 Chiarire la selettività dei neuroni PFC addestrando le scimmie a compiere

à

SAAD

compiti diversi usando gli stessi stimoli:

1) matching-to-sample

2) un compito come il precedente con una regola associativa

3) localizzazione differita dello stimolo

Più della metà dei neuroni erano rule-dependent risp maggiore nella condizione

à

associativa

I segnali provenienti dalla PFC quindi favoriscono l’entrata di stimoli rilevanti

(attenzione), il richiamo di informazioni utili e gli schemi motori adeguati, basandosi

sulle vie che connettono tutti questi aspetti (aspetto associativo)

Feedback verso altre aree

Ad esempio:

àParietale

Nei compiti di WM, durante il periodo di ritardo, invia segnali alla parietale superiore che

quindi risulta attiva se la PFC viene inattivata tramite il cooling (usando azoto liquido)

à

l’attività della parietale si riduce drasticamente

à C. inferotemporale

L’ITC riceve info dalle aree visive (fa parte via ventrale).

In uno studio hanno reciso le fibre in modo che le ITC potessero

“vedere” solo il CV controlaterale le ITC si attivavano anche per

à

stimoli ipsilaterali ma con una latenza maggiore (venivano attivate dalla PFC).

Mantenimento attivo

Rappresenta le regole del gioco E le mantiene attive finchè non vengono richieste.

1) stabilisce il goal PFC rimane attiva durante durante il delay nei compiti di

WM e spesso questa attività è specifica per il particolare tipo di

2) codifica i piani informazione da mantenere:

3) seleziona le vie nervose

appropriate per il 1) Posizione dello stimolo

compito attraverso 2) Identità dello stimolo

segnali di feedback 3) Azione da eseguire

4) monitora la

prestazione 4) Rinforzo atteso

PFC è resistente ai distrattori,

invece l’attività – extrastriata

- ITC

- PPC

è alterata se compaiono dei distrattori.

Apprendimento nel tempo

A 98 Scimmie dovevano imparare ad associare una certa saccade ad ogni cue

à

SAAD

presentato.

Inizialmente procedevano per tentativi ed errori, ma una volta individuata l’associazione

corretta l’attivazione dei neuroni dopaminergici PFC era sempre più precoce.

PFC è importante nell’apprendimento associativo:

Associa il compito attuale da svolgere con un evento analogo passato in modo da

Ø riattivare certe regole

E quindi associa il compito da fare, con le regole necessarie e il rinforzo che ci si

Ø aspetta dall’applicazione di tali regole

Questo è permesso dal sistema dopaminergico mesencefalico (tegmentale)

Questi neuroni: - si attivano sempre più velocemente quando si sta apprendendo che un

certo comportamento porta ad un certo rinforzo

- cessano l’attività quando arriva il rinforzo (o non arriva però era atteso)

C. PREFRONTALE

DORSOLATERALE (dlPFC,

BA46)

Teorie sul controllo cognitivo

dlPFC svolge un ruolo critico per il controllo cognitivo:

= C APACITÀ MENTALE DI ADATTARE IL PROPRIO PENSIERO E I PROPRI