Lobo frontale, cortecce prefrontale dorsolaterale, cingolata anteriore e orbitofrontale

UFFER EPISODICO

Limiti:

2) modulare o equipotente?

3) Correlazioni anatomo-funzionali poco chiare

A (Duncan, 2001)

DAPTIVE CODING MODEL

Sia studi di neuroimmagini nell’uomo che elettrofisiologici nella scimmia indicano che

un fondamentale principio del funzionamento della PFC potrebbe essere l’Adaptive

coding model.

L'idea centrale è che in gran parte della PFC le proprietà di risposta dei singoli neuroni

sono altamente adattabili. Q UALSIASI CELLULA HA IL POTENZIALE PER ESSERE

. N ,

ATTIVATA DA DIVERSI TIPI DI INPUT EL CONTESTO DI UN PARTICOLARE COMPITO

MOLTE CELLULE SI SINTONIZZANO PER CODIFICARE LE INFORMAZIONI SALIENTI PER

.

QUEL COMPITO

Implicazioni a livello dell’attenzione selettiva Se un dato neurone si adatta nel

à

codificare l’info saliente per il compito

attuale, ne consegue una rimozione selettiva

di input che avrebbero potuto attivare la

cellula, ma che attualmente non sono

presenti o rilevanti.

G (Miller & Cohen,

UIDED ACTIVATION THEORY

2001) (

Ruolo PFC nel controllo cognitivo = AUMENTA IL GUADAGNO NE AUMENTA LA

) ’

POTENZA DEI NEURONI ATTIVATI DA ELEMENTI DELL AMBIENTE ESTERNO

.

RILEVANTI PER IL GOAL

La rappresentazione del contesto in PFC è fondamentale per modulare l’attività di

aree più posteriori che devono eseguire il compito

PFC agisce sulle aree associative (parietali, temporali e premotorie). PFC rafforza o

inibisce risp contesto-dipendenti

Esempio: Stroop task i neuroni del circuito della lettura sono connessi tra

à

di loro in modo più forte rispetto a quelli per la denominazione, poiché la

lettura è un’azione che facciamo più spesso.

Quando c’è conflitto cognitivo siamo più portati a leggere che a denominare,

ma se la regola è di denominare la PFC si attiva per inibire la lettura.

Quindi: 1) ruolo della PFC è modulatorio e non di trasmissione

2) il controllo esercitato dalla PFC è complementare a quello dell’ippocampo,

che invece consolida le info selezionate nella MLT.

Una proprietà importante della PFC è quella di mantenere on-line le informazioni

necessarie, ma essere anche abbastanza flessibile per riaggiornarle quando necessario.

Alcuni modelli propongono che questa capacità è data dal fatto che le info ricircolano

all’interno di circuiti chiusi (recurrent Questi circuiti potrebbero

networks attractor).

essere interni alla PFC o coinvolgere anche altre strutture come i gangli della base e il

talamo (Alexander, 1996).

All’interno di questi network, e mediante un sistema di gating, la DA gioca un ruolo

importante nell’evitare - aggiornamenti non necessari (distraibilità)

- aggiornamenti insufficienti (perseverazioni)

Quando dall’ambiente arriva l’informazione che bisogna aggiornare le regole per

svolgere il compito (D2 sottocorticale, SN) apre i cancelli

à Scarica fasica

(aggiornamento)

Quando bisogna mantenere la regola in uso (D1 corticale) chiude i

à Scarica tonica

cancelli

Limiti:

1) meccanismi neurofisiologici non specificati

2) Correlazioni anatomo-funzionali poco chiare

C . (Koechlin, 2003)

ONTROLLO C A CASCATA

Polo frontale

LPFC Ciascun processo (ordinato

anteriore gerarchicamente) opera usando

informazioni via via sempre più

LPFC remote nel tempo

posteriore

Premotoria

studio MRI di Koechlin

Avvalorato da uno :

DISEGNO 12 soggetti affrontano 2 disegni separati:

(a) senza segnali contestuali, manipolati solo i fattori stimolo e

episodio (cioè le istruzioni)

(b) non manipolato lo stimolo ma il contesto (covariata rimane

sempre l’episodio)

RISULTATI Gli effetti dello stimolo erano presenti nella premotoria etc…

Ø Gli effetti sono additivi e in direzione top-down (nella caudale ci sono

Ø gli effetti additivi del contesto, e pisodio, nella premotoria dello

stimolo, del contesto e dell’episodio…)

CORTECCIA CINGOLATA

ANTERIORE (ACC)

L’ACC

La ACC si trova anteriormente al ginocchio del corpo calloso.

Controllo cognitivo

Componente valutativa Componente esecutiva

Monitoraggio Seleziona/inibisce

• •

Detenzione dei rinforzi Mantenimento on line delle info

• •

ACC dlPFC

Indica anche alla dlPFC che è necessario

aumentare il controllo cognitivo o ridurlo.

Controllo cognitivo

Proattivo Reattivo

Anticipazione e prevenzione del conflitto: Risoluzione del conflitto:

Detenzione dei rinforzi Seleziona/inibisce comportamento

• •

Mantenimento on line

• Suddivisione dell’ACC

(Di Pellegrino, Ciaramelli)

Tradizionalmente si divideva l’ACC tra rostrale e dorsale, sulla base di alcune evidenze

che suggerivano che la dorsale era implicata nel c.c. e la rostrale più negli aspetti emotivi.

Però altri studi hanno visto che non c’è questa suddivisione funzionale rigida tra ACC

dorsale e rostrale e che anche la rostrale svolge il processo di controllo cognitivo.

Pero rimaneva non chiaro se rostrale è critica per il controllo cognitivo. Questo è uno

à

dei primi studi che tentano di scoprirlo.

M ATERIALI E METODI

Selezionati due gruppi – pz con lesioni all’ACC rostrale

- pz con lesioni fuori dal lobo frontale

+ un gruppo di controlli non cerebrolesi

à

Simon task

Se compare uno stimolo blu il pz deve premere il tasto a dx, e se è verde quello a sx,

ignorando la localizzazione dello stimolo sullo schermo.

I trial sono dette

- “congruenti” (C ) quando lo stimolo blu appare a dx del punto di fissazione e il pz

deve premere il tasto a dx (oppure lo stimolo verde appare a sx) basso grado di

à

conflitto cognitivo

- “incongruenti” (I) quando lo stimolo blu appare a sx e il pz deve premere il tasto a dx

(o il verde a dx) alto conflitto cognitivo, tendono ad essere più lenti e inaccurati

à

anche se la localizzazione non era rilevante per il compito.

Hanno utilizzato tutte e 4 le combinazioni possibili di abbinamento dei due tipi di trial (il

primo è detto “previous” e il secondo “current”:

1) C-C 2) C-I 3) I-C 4) I-I

In questo studio non è importante tanto l’e. Simon quanto la relazione tra previous a

current trial.

Un indicatore degli aggiustamenti è il POST-ERROR SLOWING:

quando il trial congruente segue l’incongruente dovrebbero essere più lenti perché il trial

precedente ha indotto in errore quindi si pone più attenzione. Questo è ciò che è atteso e

che potrebbe non accadere nei pz con lesioni.

R ISULTATI Previous trial:

Effetto Simon Congruente Incongruente

- se C-C i pz - se I-C c’è il posterror

sono più lenti dei slowing nei non frontali

controlli ma no nei rACC

- se C-I tutti - se I-I i controlli sono

simili pronti all’incongruenza

ma rACC no (lenti a

rispondere)

C ONCLUSIONE

1. rACC essenziale per la rimodulazione on-line nel controllo cognitivo a seguito di

conflitto

2. Non è possibile suddividere ACC in: Dorsale (Cognitiva) vs. Rostrale (Affettiva)

• Ma qual è il suo ruolo specifico?

Mediare l’interazione tra processi cognitivi e quelli più affettivi motivazionali e

autonomici, necessari per la guida del comportamento adattivo

Limite dello studio dovrebbero esserci anche soggetti con lesione all’ACC dorsale.

à

Ruolo dell’ACC

Teoria della selezione delle risposte (P &

OSNER DI

G ; P )

ERONIMO AUS

L’ACC sceglie l’azione coerente con il goal del compito, soprattutto la sua parte dorsale.

Paus l’ACC è un esempio di struttura cerebrale in cui un network modulatorio

à

interagisce con uno esecutivo composto da local-circuit neurons.

In questo modo ACC regola l’interazione tra controllo cognitivo e motorio.

Teoria della selezione della risposta basata sul

valore dell’azione (R )

USHWORTH

Ha un ruolo importante di rapportare le azioni alle loro conseguenze (sia + che -) e nel

guidare le decisioni su quali azioni vale la pensa di fare.

Teoria monitoraggio del conflitto (B )

OTVINICK

Il controllo cognitivo serve a regolare gli effetti dell’interferenza (conflitto) che possono

emergere tra processi computazionale simultanei.

L’ipotesi è che il conflitto cognitivo sia sempre misurato in ACC e le regioni ad essa

collegate poi correggono le strategie usate nel compito (soprattutto dlPFC).

Nel compito di Stroop l’ACC valuta il conflitto tenendolo sotto controllo e al cambiare

della regola (colore o inchiostro) dice alla dlPFC di cambiare strategia.

Determina quindi il reclutamento di processi esecutivi che migliorano la performance

nelle prove successive Conflict adapted effect o “effetti sequenziali”

à

I partecipanti Saranno più veloci nella seconda prova ad alto conflitto

w perché è in atto un maggior c.c., rispetto a prima.

Saranno più lenti nelle prove a basso conflitto che

w seguono quelle ad alto.

Teoria detenzione dell’errore (F )

ALKENSTEIN

Dopo circa 100 ms da un errore compare un’onda ERP negativa:

(error-related-negativity) che probabilmente ha origine in ACC.

ERN

Nell’errore la competizione tra possibili risposte si risolve a favore di quella errata:

ERN potrebbe riflettere non l’errore di per sé, quanto:

il conflitto tra attivazioni incompatibili,

• oppure l’attesa di una conseguenza negativa.

•

L’ERN è diversa confrontando quella di persone che dopo l’errore cambiano

v comportamento (cosiddetti “progressisti”) e quelli che perseverano

(“conservatori”).

Negli OCD l’ACC è inattiva dopo l’errore.

v

Onde simili da ACC si osservano anche in sogg che vanno incontro a perdite

monetarie: (FRN, feedback related negativity)

Teoria valutazione delle conseguenze (G )

EHRING

Nell’ambito di un gioco d’azzardo, si verifica 265 ms dopo la presentazione di un certo

stimolo, un cambiamento neurale che informa il partecipante sui guadagni o perdite:

FRN = ERP con picco negativo a 265 ms, con origine presunta in ACC:

Ampiezza maggiore se c’è perdita

Ø L’onda non è il riflesso dell’errore perché la risposta era pronunciata anche

Ø quando facevano la scelta corretta come perdere 5 cent anziché 25.

Non si elicitava questa risp se vinceva 5 cent anziché 25.

Ø

Ipotesi del contro