Interazioni tra piante microrganismi e ambiente

Interazioni tra piante, microrganismi e ambiente

Le piante sono sempre in interazione con altri organismi: procarioti (batteri), eucarioti (funghi), altre piante, animali (predatori o mutualisti, es. impollinatori), e con l'ambiente.

Tipi di interazioni tra organismi appartenenti a specie diverse

Le interazioni tra organismi appartenenti a specie diverse vengono definite a seconda dei benefici per ciascun partner:

• Commensalismo (+/0): un animale o pianta di grossa taglia ospita degli organismi che si nutrono di scarti e si riparano sulla sua superficie.
• Mutualismo (+/+): entrambi gli organismi in interazione traggono vantaggio.
• Parassitismo (+/-): un organismo trae vantaggio danneggiando l'altro.

Ci possono essere delle situazioni intermedie, aree di sovrapposizione. Il beneficio può voler dire molte cose, ad esempio aumento di biomassa o aumento della prole; bisogna vedere se i benefici sono evidenti e misurabili.

Fitness = capacità di un organismo di sopravvivere e trasmettere il proprio genotipo ad una prole fertile in comparazione a organismi in competizione con esso.

Esempi di interazioni

Commensalismo: Remore e squali, meduse e pesci, epifite e piante, balanidi e cetacei.

Mutualismo: Fiori e impollinatori, sistemi di difesa, insetti “allevatori” e “coltivatori”, licheni, flora intestinale.

Parassitismo: Parassiti di cova, insetti ematofagi, parassiti intestinali, fitopatogeni, piante epiparassite.

La pressione selettiva sugli organismi «partner» coinvolti è molto diversa a seconda del tipo di interazione. Queste interazioni hanno portato alla coevoluzione tra gli organismi, ad esempio la comparsa dei meccanismi di difesa tra gli organismi parassitati (“corsa alle armi”). Nel mutualismo la tendenza evolutiva è di aumentare la compatibilità tra organismi (il mutualismo è il tipo di interazione più diffuso tra le piante) → allargamento di questa capacità.

Simbiosi

Le simbiosi rappresentano un caso particolare di interazione tra organismi.

Definire la simbiosi

La definizione del termine «simbiosi» deriva dallo studio dei licheni (funghi + cianobatteri o alghe): Schwendener identifica la natura dei licheni (1867); definizione di De Bary (1879): “... Zusammenleben ungleichnamiger Organismen …” (“...il vivere insieme di organismi con diverso nome…”), con questa affermazione si esclude l’interazione tra organismi della stessa specie, ma non vi è alcuna indicazione sul tipo di interazione → proprio perché un’interazione può scivolare facilmente verso un’altra.

Terminologia

• Ospite = organismo di maggiori dimensioni
• Simbionte = organismo di minori dimensioni
• Simbionti = organismi di dimensioni simili

Stato di associazione:

• Simbionte = in associazione
• Aposimbionte = in fase libera

La simbiosi può essere obbligatoria o facoltativa.

Per definire una simbiosi bisogna considerare:

• L’aspetto temporale (durata della simbiosi)
• L’aspetto spaziale (livello di integrazione)

Per cui l’impollinazione è un caso di mutualismo, non di simbiosi (è un evento temporaneo); deve esserci una vera integrazione, a livello organismico (es. ectosimbionti) e a livello cellulare (es. endosimbionti).

La simbiosi origina strutture chimeriche:

• Es. Licheni a livello organismico
• Es. Noduli, Micorrize a livello di organi
• Es. Invertebrati, Insetti… (batterioma) a livello di tessuti
• Es. Cellula eucariote a livello cellulare
• Es. Genoma nucleare (es. genoma del cloroplasto integrato nel genoma nucleare) a livello genomico

Interazioni varie tra organismi

Non sempre le interazioni tra organismi diverse (incluse le simbiosi) ricadono in una singola categoria:

• Influenza delle condizioni ambientali
• Stato nutrizionale
• Fattori temporali, etc…

Esempio: Hydra virids

Il beneficio per l’ospite di una simbiosi può variare a seconda delle condizioni ambientali. Di solito Hydra è associato in endosimbiosi con un’alga unicellulare (Clorella, fotosintetizzante). Clorella vive in un ambiente protetto e nutre con composti organici Hydra.

Beneficio = tasso di sopravvivenza inteso come popolazione. Se si tiene a lungo Hydra al buio, fornendo fonti alternative di carbonio si ottiene una condizione aposimbiontica:

• Stato simbionte: situazione ottimale, sopravvivenza > 10 settimane.
• Stato aposimbionte: gli organismi non sopravvivono più di 2 settimane.

Esempio: Festuca ovina

L’effetto di funghi micorrizici su Festuca. Piante di 4 settimane sono state inoculate con un fungo micorrizico, e sia le piante infette che le piante di controllo senza fungo sono state cresciute per 4 mesi su di un substrato con diversi livelli di nutrienti applicati ogni tre giorni:

• Nessun nutriente (0)
• N 7 ppm; P 4 ppm (1)
• N 14 ppm; P 8 ppm (2)
• N 28 ppm; P 16 ppm (4)

Esempio: batteri azotofissatori e leguminose

Le simbiosi azotofissatrici portano indubbi vantaggi alla pianta ospite, ma nella fase di sviluppo della simbiosi il batterio vive completamente a spese della pianta.

Esempio: orchidee

Esiste un numero altissimo di specie che da adulte hanno un tasso di fotosintesi basso o nullo. Protocorno: stadio aclorofillico (eterotrofo), dopo la germinazione, in cui il beneficio del fungo non è evidente, ma si instaura la micorriza.

Interazione con l'ambiente

Tutti gli organismi sono in interazione con altri organismi: COMUNITÀ. Piante in condizioni xeriche → non è la situazione reale.

La simbiosi costituisce la “normalità” nella maggior parte degli ecosistemi naturali. Sono pochi i gruppi che hanno perso la capacità di instaurare micorrize. Anche nell’ambiente acquatico ci sono esempi. Negli ambienti più difficili sono molto diffuse le simbiosi (es. zone geotermali).

In ecosistemi terrestri, circa l’85-90% delle specie vegetali forma simbiosi con funghi del suolo (Micorrize). Alcune simbiosi hanno un grosso impatto su agricoltura e selvicoltura. Simbiosi azotofissatrici: es. Azolla e riso, micorrize → entrambe frenate da agricoltura intensiva e pesticidi.

Simbiosi e biologia

La simbiosi può rappresentare un buon sistema modello in cui studiare meccanismi di base della biologia cellulare:

• Riconoscimento e trasduzione di segnali chimici
• Regolazione del metabolismo
• Regolazione della trascrizione genica
• Meccanismi di targeting intracellulare
• Processi di differenziamento e morfogenesi

Tra le simbiosi meglio conosciute ci sono i noduli radicali delle leguminose.

Origine della cellula eucariote per endosimbiosi

Pionieri dell’ipotesi simbiotica per spiegare l’origine della cellula eucariote:

• Konstantin Sergejewicz Mereschkowsky (1855-1921): Ipotizza che i cloroplasti siano in realtà dei cianobatteri “inschiavitù”.
• Lynn Margulis (1938-2011): Propone la Teoria Endosimbiotica Seriale (SET) per l’origine della cellula eucariote.

L’evoluzione per endosimbiosi non riguarda solo l’origine della cellula eucariote: LE ALGHE (evento di endosimbiosi secondaria, eucariote + eucariote).

Alcuni gruppi algali sono «parenti prossimi» di organismi animali, e sono derivati da eventi di endosimbiosi «secondaria» (con Alghe verdi e rosse).

La filogenesi di un organismo originato da un processo di simbiosi può risultare molto complessa.

Acquisizione di nuove funzioni attraverso la simbiosi

Attraverso la simbiosi gli organismi coinvolti possono acquisire nuove funzioni, portate dall’altro organismo → grossi salti evolutivi. Le funzioni metaboliche (o trofiche) sono le più facili da individuare (tramite l’uso di aposimbionti cresciuti su terreni privi di certi nutrienti), probabilmente hanno avuto una selezione positiva molto facile e favorita.

• Azotofissazione: per gli organismi eterotrofi il problema dell’azoto non sussiste (lo ricavano dagli aminoacidi), ma c’è un problema per gli organismi fotoautotrofi → l’azoto è un fattore limitante, è quindi importante l’associazione con microrganismi azotofissatori. Anche i funghi hanno questo problema.
• Degradazione della cellulosa: competenza di microrganismi e funghi, gli erbivori che se ne nutrono sono in associazione a microrganismi per poterla degradare.
• Nutrienti essenziali: associazione con la flora intestinale.

Se un organismo può ottenere un vantaggio ne approfitta, con o senza cooperazione.

Altri esempi di simbiosi

“Dare e avere” nella simbiosi micorrizica

Micoeterotrofia: la pianta si nutre tramite il fungo.

Acquisizione di nuove funzioni per entrambi i partner. Acquisizione di nuove funzioni per un solo partner?

Altre funzioni

Bioluminescenza: pesci ossei e cefalopodi che si associano a batteri (per lo più) del genere Vibrio per emettere luce (ATP → luce).

“Quorum sensing”: fenomeno che consente ai batteri di contarsi. L’emissione di luce avviene quando la densità della popolazione batterica diventa abbastanza elevata → questa capacità viene sfruttata per la comunicazione con altri della stessa specie o per la predazione.

Il quorum sensing è un sistema di regolazione trascrizionale dipendente dalla densità cellulare, ovvero un meccanismo che molte cellule batteriche della stessa specie utilizzano per comunicare tra di loro.

Meccanismi di quorum sensing sono stati individuati nella quasi totalità dei batteri sia gram-negativi che gram-positivi. Il sistema è composto da due elementi: la molecola segnale (solitamente un omoserina lattone acilato per i batteri gram-negativi, un oligopeptide per i gram-positivi) e l'attivatore trascrizionale. La molecola segnale è un induttore che diffonde all'esterno della cellula originaria, e può così entrare nel citoplasma di altre cellule adiacenti. Se la concentrazione di molecola segnale all'interno di cellule della popolazione batterica è alta, questa molecola si legherà all'attivatore trascrizionale, che a sua volta attiverà o reprimerà una serie di geni, determinando l'attivazione o lo spegnimento di vie metaboliche o processi cellulari specifici.

Resistenza allo stress termico

Piante erbacee da siti geotermali (Dichanthelium lanuginosum) ospitano endofiti fungini (gen. Curvularia) che le rendono termotolleranti (fino a 60-70°C). Endofiti → dentro la pianta, crescono all’interno dei tessuti, tra una cellula e l’altra, anche nei fiori (→ trasmissione alla progenie).

Esperimento nello Yellowstone con pianta simbionte e aposimbionte: sia la pianta che il fungo sono termosensibili in condizioni aposimbiotiche. Si è scoperto poi un terzo attore: un virus dsRNA, si tratta in realtà di una simbiosi tripartita, perché responsabile della termotolleranza di Curvularia protuberata è un micovirus a dsRNA. Questo virus si può togliere e reintrodurre.

Protezione da agenti chimici e biologici

Protezione da predatori. Parassitismo e patogenicità. I batteri conferiscono una capacità di attacco al fungo. La simbiosi può modificare profondamente la biologia di un organismo, a tutti i livelli.

Espressione genica

Es. la simbiosi micorrizica fornisce alla pianta nuova capacità di assorbire Pi. Espressione di geni per i trasportatori del Pi in piante micorrizate e non micorrizate di pomodoro (Solanum tuberosum): nella pianta, isoforme specifiche di trasportatori per il fosfato vengono espresse nella condizione simbiotica.

Morfologia

Ci sono simbiosi in cui non ci sono grandi differenze, altre in cui è evidente; in alcune micorrize cambia sia l’aspetto del fungo (arbuscoli → aumento superficie di contatto) che della cellula. I fattori che inducono questa morfogenesi non sono ancora noti. Esempio: i funghi micorrizici arbuscolari acquisiscono la possibilità di sfruttare i prodotti della fotosintesi vegetale. La morfologia del fungo in fase libera o in simbiosi cambia profondamente.

Comportamento

Esempio: molti protozoi e invertebrati acquatici si associano con alghe unicellulari (Zooxantelle e Zooclorelle).

Simbiosi permanenti e simbiosi cicliche

Simbiosi ciclica: simbiosi che si riforma ad ogni ciclo vitale dell’organismo ospite, ad ogni generazione. Dura per la vita dell’ospite e scinde alla sua fine.

• Scambio di segnali e chemiotassi
• Meccanismi di riconoscimento
• Formazione della simbiosi (Multistep)
• Controllo metabolico
• Controllo della proliferazione del simbionte
• Senescenza e/o Dissociazione

Esempi:

• Simbiosi tra piante e azotofissatori (rizobi, Frankia, cianobatteri)
• Simbiosi micorrizica
• Simbiosi lichenica
• Simbiosi tra funghi e cianobatteri (Geosyphon pyriforme)

Simbiosi permanente: il simbionte vive esclusivamente in associazione con l’ospite e viene trasmessa alla generazione successiva.

• Trasmissione verticale del simbionte
• Sincronizzazione riproduzione ospite/simbionte

Esempi:

• Simbiosi Permanenti Intracellulari: molte nel regno animale. Es. nematodi associati con batteri del genere Wolbachia (a proteobatteri).
• Simbiosi Permanenti Intercellulari: pochissime nel regno vegetale. Es. simbiosi tra felci del genere Azolla (felce acquatica) e Anabaena (cianobatteri).

I due tipi di simbiosi hanno requisiti differenti:

Simbiosi ciclica → scambio di segnali e chemiotassi (ritrovarsi, verificare l’identità e integrazione con l’ospite). Le informazioni devono essere sia nell’ospite che nel simbionte.

Simbiosi permanente → non deve perdere il simbionte (buona trasmissione verticale) e buona sincronizzazione tra riproduzione dell’ospite e del simbionte.

Alfa-Proteobatteri

Nei simbionti permanenti il genoma mostra una riduzione delle dimensioni. Nei simbionti ciclici il genoma mostra un aumento delle dimensioni. Questa caratteristica probabilmente riflette la presenza di numerose funzioni necessarie nella simbiosi ciclica rispetto alla simbiosi permanente. Alcune caratteristiche che identificano le simbiosi permanenti:

• Trasmissione strettamente verticale del simbionte
• Simbiosi è presente in gruppi monofiletici
• Tutte (o quasi) le specie del gruppo contengono simbionti simili
• Co-evoluzione ospite-simbionte
• Generalmente il simbionte perde la capacità di vivere autonomamente

La simbiosi è permanente, ed è trasmessa verticalmente, la simbiosi è presente in gruppi monofiletici. Es. funghi micorrizici arbuscolari con batteri endosimbionti. Nell’evoluzione talvolta si può perdere il simbionte a causa di variazioni di metabolismo o altre condizioni.

Coevoluzione

L’evoluzione di due o più taxa legati da strette relazioni ecologiche ma isolati geneticamente. Questi taxa esercitano tra loro pressioni selettive tali che l’evoluzione dell’uno dipende parzialmente dall’evoluzione dell’altro → coevoluzione. Spesso si ha una coevoluzione tra ospite e simbionte, si verifica quando il rapporto è molto stretto. Gruppi filogeneticamente vicini. Es. funghi e formiche tagliafoglie (fam. Lepiotaceae, gen. Atta) → trasferimento verticale del micelio da parte delle formiche regina. Esiste la possibilità di trasferimenti orizzontali.

Il simbionte perde la capacità di vivere autonomamente perché vivere in un ambiente esterno significa adattarsi ai cambiamenti e competere con altri organismi (ma molte funzioni sono andate perse con la riduzione del genoma). Nella simbiosi ciclica il simbionte è coltivabile (aposimbionte), in quella permanente invece non è possibile. Ad es. non sintetizzano più gli aminoacidi semplici, ma producono aminoacidi essenziali per l’ospite, più complessi (mutualismo).

Simbiosi con significato trofico nelle piante

Le piante competono per i nutrienti, che spesso sono limitanti per la crescita (N, Mg, P, K…). Questa mappa mostra le differenze tra la produttività attuale della vegetazione e la massima produzione teorica, basandosi su disponibilità di acqua e luce solare; la differenza è dovuta alla limitazione dei nutrienti. La maggior parte delle piante argina questo limite instaurando delle simbiosi radicali con funghi e batteri.

Piante e azoto: inquadramento generale

N: essenziale per sintetizzare la clorofilla, se manca N → fotosintesi meno efficiente, produttività ridotta! Le piante carnivore assumono N direttamente da fonti organiche (crescono tipicamente su suoli poveri di N). La maggior parte delle piante assorbono azoto in forma inorganica.

L’azoto nella biosfera e le forme assimilabili dalle piante: Non sono molte le forme di N assimilabili dalle piante (produttori primari). Gli animali acquisiscono N organico principalmente con la dieta (consumatori).

• N₂ Non utilizzabili dalla pianta
• NH₃ Ione ammonio, tossico, presente in suoli asfittici
• NH₄OH
• HNO₃ (nitrato) Il nitrato è la forma più comunemente assorbita dalle piante.
• HNO₂ (nitrito) Sono molto solubili, vengono facilmente dilavati.

N₂ = 78% dell’atmosfera. Nel suolo → il 90% arriva dalla fissazione batterica (gli unici organismi che hanno questa capacità sono alcuni procarioti). Il restante 10% della fissazione dell’azoto atmosferico avviene per via abiotica. Anche i fulmini riducono l’N atmosferico. Questi microrganismi azotofissatori possono vivere sia nel suolo liberi che in associazione con piante, in relazione diretta.

Il suolo ha delle zone in cui la quantità batterica è molto alta (ad es. intorno alle radici delle piante) e altre in cui è molto bassa. Le piante attirano a sé i microrganismi emettendo degli essudati radicali: servono per mantenere la comunità microbica nelle vicinanze delle radici. Gli essudati radicali sono fino al 20% del prodotto della fotosintesi.