Funzioni cognitive superiori

Funzioni cognitive superiori

Per funzioni superiori si intendono quelle in cui entrano in gioco le aree corticali, che sono quelle più sviluppate del telencefalo, soprattutto nell'uomo rispetto agli altri animali. Le funzioni superiori consistono nell'elaborazione di pensieri, nella genesi di emozioni, nella rigenerazione dell'encefalo (ciclo sonno-veglia), nell’apprendimento e nella memoria. Tutte le funzioni superiori sono fondamentali per la sopravvivenza in quanto sono connesse a tutte le altre funzioni fisiologiche vitali e guidano il nostro comportamento.

Le aree corticali e associative

Le funzioni cognitive superiori dipendono dalla corteccia, dove sulla base di osservazioni sperimentali sono state individuate aree connesse al controllo motorio (aree motorie), aree definite sensoriali perché stimolandole si evocava una sensazione e poi ci sono aree che non sono coinvolte in nessuna delle due precedenti funzioni e per molto tempo non si è capito a cosa servissero, tanto che vennero chiamate “aree mute”. Adesso si sa che sono aree associative, zone corticali in comunicazione con le altre aree cerebrali e che ricevono una grande quantità di informazioni.

Le aree associative hanno numerose connessioni sia con altre aree corticali dello stesso emisfero, sia con aree dell’emisfero controlaterale (tramite fibre che attraversano il corpo calloso) e queste proiezioni sono definite cortico-corticali. Hanno connessioni anche con centri sottocorticali, in particolare ricevono informazioni di tipo sensoriale dal talamo tramite proiezioni talamo-corticali. Le aree associative si trovano soprattutto nei lobi prefrontale, frontale, temporale e parietale. Sono note alcune condizioni patologiche dovute a lesioni di queste aree associative.

Patologie delle aree corticali

Si è scoperto che lesioni della corteccia associativa parietale comporta una condizione detta sindrome di negligenza controlaterale, dove il soggetto non presta attenzione a tutto ciò che accade nel campo visivo opposto all'emisfero in cui c'è la lesione, pur non essendo compromessa la visione: le informazioni visive arrivano alla corteccia, ma questa essendo lesa non le elabora e ciò comporta il fatto di non riuscire a compiere azioni nei confronti degli oggetti o delle situazioni che si trovano in quel campo visivo.

Si è visto, invece, che lesioni nella corteccia associativa temporale portano a disturbi diversi chiamati agnosie, cioè difetti nella conoscenza, per esempio la difficoltà a capire il linguaggio se la lesione riguarda una particolare area del lobo temporale nell'emisfero dominante (area di Wernicke), fondamentale per la comprensione del linguaggio sia scritto che parlato, patologia detta afasia di Wernicke, in cui il soggetto è incapace di comunicare col linguaggio, non riesce a decifrare ciò che sente o legge e parla in modo improprio.

Un'altra area deputata al linguaggio, ma con funzione diversa, si trova nel lobo frontale ed è l'area di Broca deputata all'articolazione della parola e se viene lesa il paziente ha difficoltà nella fonazione verbale, ma non a comprendere il linguaggio, condizione detta afasia motoria.

Un altro disturbo è la prosopagnosia, che compare per lesioni del lobo temporale non dominante e consiste nell'incapacità di riconoscere i volti. Ci sono altre lesioni gravi che interessano il lobo frontale e prefrontale e riguardano alterazioni della personalità del paziente: apatia, instabilità emotiva, comportamenti molto aggressivi o socialmente inadeguati al contesto.

Tono dell'umore

L'alternanza delle emozioni felici e tristi si chiama tono dell'umore. L’equilibrio tra queste due tipologie di emozione di natura opposta non è statico, ma oscilla continuamente in condizioni fisiologiche. Un’alterazione di questo equilibrio porta a patologie che possono essere depressione da un lato o psicosi dall'altro. Queste patologie hanno un'incidenza molto elevata nei paesi evoluti. A regolare il tono dell’umore concorrono, con ruoli differenti e complementari, vie noradrenergiche, serotoninergiche e dopaminergiche.

I nuclei e le connessioni cerebrali

I nuclei della formazione reticolare (una vasta zona del bulbo e del ponte) mandano alla corteccia associativa fibre prevalentemente noradrenergiche e serotoninergiche. I nuclei del rafe sono un raggruppamento di neuroni per lo più serotoninergici (in parte anche noradrenergici) e mandano connessioni diffuse a tutte le aree della corteccia. Il locus coeruleus è una formazione costituita soprattutto da neuroni noradrenergici e proietta anch'esso a tutte le aree corticali. Anche i gangli della base proiettano alla corteccia con delle proiezioni che però sono più localizzate e sono vie dopaminergiche.

Nel tronco dell'encefalo ci sono anche raggruppamenti di neuroni colinergici, in particolare il nucleo basale magno cellulare, formato da grandi neuroni colinergici che proiettano alla corteccia e hanno grande importanza nella memoria e nell'apprendimento.

Il sistema limbico e le emozioni

Esistono strutture sottocorticali che formano il cosiddetto sistema limbico, da cui dipendono in particolare le emozioni ed è strettamente connesso all'ippocampo, la cui funzione primaria è l'apprendimento. Del sistema limbico fa parte l'amigdala, una piccola struttura a forma di mandorla che comprende diversi raggruppamenti di neuroni ed è coinvolta in emozioni molto intense, come la paura o l'ira, che influenzano molto il comportamento (anche in termini di sopravvivenza). L'amigdala è connessa a tutte le altre aree del sistema limbico e anche all'ippocampo, in quanto le emozioni influenzano anche l'apprendimento (infatti ciò che ci ha colpito lo ricordiamo meglio oppure un forte shock può al contrario portare ad amnesia). L'ippocampo ha la forma di un cavalluccio marino e si trova in entrambi gli emisferi (è un organo pari).

Le emozioni dipendono anche da una zona della corteccia detta circonvoluzione del cingolo, dalla corteccia insulare e da una zona di corteccia attorno all'ippocampo che si chiama circonvoluzione paraippocampale. Le emozioni dipendono anche dal nucleo accumbens, situato nella parte ventrale del corpo striato (formato dai nuclei putamen e caudato dei gangli della base) e in particolare è coinvolto nel senso di gratificazione e di autocompiacimento (si ritiene, infatti, che i gangli della base siano coinvolti nell'abuso di sostanze stupefacenti).

Risposte fisiologiche e neurovegetative

Le emozioni sono importanti per l'organismo perché determinano anche risposte fisiologiche neurovegetative, per esempio risposte cardiovascolari con variazioni della frequenza cardiaca quando abbiamo paura e ci prepariamo ad una reazione di lotta/fuga (in cui si ha vasodilatazione in alcuni distretti, come quello muscolare, e vasocostrizione in altri), oppure risposte respiratorie con aumento della frequenza respiratoria. Le risposte neurovegetative riguardano anche la produzione ormonale e sono mediate dall'ipotalamo, una struttura dell'encefalo che funge da centrale di controllo delle funzioni neurovegetative (omeostasi, fame/sazietà, temperatura corporea) ed è connesso all'ipofisi e produce una serie di fattori che vanno a controllare la produzione degli ormoni ipofisari.

Si ritiene ci siano otto emozioni primarie: tristezza, gioia, rabbia, paura, sorpresa, attesa, disgusto e accettazione, da cui derivano altre emozioni secondarie più complesse. L’alternanza di gioia e tristezza viene definita tono dell'umore. Il tono dell'umore oscilla fisiologicamente in base a dei motivi più o meno importanti, ma quando quest’oscillazione naturale è alterata si hanno condizioni di tipo patologico. I tre neurotrasmettitori implicati nel tono dell'umore sono noradrenalina, serotonina e dopamina.

Vie noradrenergiche, serotoninergiche e dopaminergiche

Il sistema noradrenergico principale è quello che parte dal locus coeruleus e dalla sostanza reticolare e va ad attivare la corteccia, infatti è chiamato sistema reticolare attivante. È diffuso in tutte le aree cerebrali ed è fondamentale nel determinare gli stati di allerta, concentrazione e attenzione.

Le vie serotoninergiche regolano l’impulsività, l’appetito, l’interesse sessuale, l’aggressività, il sonno, il comportamento motorio e alimentare. La serotonina ha, quindi, effetti più variegati e molti farmaci antidepressivi agiscono potenziando il sistema serotoninergico. Le vie serotoninergiche originano principalmente dai nuclei del rafe e la loro diffusione è simile a quella delle vie noradrenergiche, ma con una differenza: in certi casi manca la corrispondenza tra neurone presinaptico e neurone postsinaptico, in quanto c'è il bottone presinaptico, ma spesso manca il neurone postsinaptico subito dopo. La serotonina viene trasmessa, quindi, con un meccanismo diverso da quello tradizionale, che è chiamato "trasmissione diffusa", in cui la fibra nervosa presenta delle varicosità contenenti vescicole di neurotrasmettitore che viene rilasciato in maniera diffusa.

La serotonina, rilasciata sia tramite trasmissione diffusa che tramite sinapsi convenzionali, influenza l'attività praticamente di tutti i neuroni dell'encefalo. I recettori per la serotonina non sono tutti metabotropi, ma ce n'è un tipo ionotropo, (il 5HT₃) che induce depolarizzazione rapida. Gli altri recettori, metabotropi, alcuni stimolano l'adenilato ciclasi, uno (il 5HT₁) la inibisce e altri sono legati, invece, alla fosfolipasi C. A seconda di quanto viene attivato un tipo di recettore rispetto agli altri l'effetto finale può essere diverso.

Le vie dopaminergiche sono più dirette e selettive verso alcune zone e la loro attivazione è coinvolta in stati di euforia e aumento dell'attività psico-motoria; inoltre le vie striatali dopaminergiche sono coinvolte nell’autogratificazione indotta da sostanze d'abuso. Le vie dopaminergiche vanno principalmente alla sostanza nigra, ai gangli della base e alla corteccia frontale e i recettori per la dopamina sono tutti metabotropi.

Disturbi dell'umore e terapia

La depressione è causata da difetti del sistema serotoninergico e noradrenergico; mentre le “manie”, i cui sintomi sono opposti a quelli della depressione, sono causate più che altro da problemi nella trasmissione dopaminergica. Molti farmaci antidepressivi inibiscono la ricaptazione delle monoamine, per esempio gli antidepressivi triciclici inibiscono la ricaptazione di tutte le monoamine, sia serotonina che noradrenalina, ma ci sono anche gli inibitori selettivi della ricaptazione della serotonina (SSRI), tra cui la fluoxetina (il famoso Prozac). Esistono anche gli inibitori delle MAO, che riducono...