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Funzioni cognitive superiori

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti dalle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti: tono dell'umore, ritmo sonno-veglia, apprendimento e memoria, plasticità sinaptica (LTP, LTD). Rielaborati e già integrati sulle basi del libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente l'esame senza... Vedi di più

Esame di Fisiologia generale docente Prof. L. Ciranna

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strumento sarà una deflessione negativa. L'attività che si registra è un insieme di onde che

rappresentano la risultante dell'attività di tanti neuroni.

Indagini elettroencefalografiche hanno messo in evidenza l’attività ritmica spontanea

spontanea dell’encefalo, che in condizioni fisiologiche normali può essere distinta in 4 ritmi

in funzione dell'ampiezza delle onde e della frequenza (vedi tracciati dei ritmi sul libro).

Il ritmo beta è quello della veglia vigile, durante la quale si compiono attività e si ricevono

stimoli sensoriali ed è caratterizzato dalle onde meno ampie a frequenza più alta.

Il ritmo alfa è quello della veglia in condizioni rilassate (senza stimoli sensoriali forti se no

si passa al ritmo beta) ed è caratterizzato da onde un pochino più ampie e a frequenza più

bassa rispetto alle beta.

Poi ci sono altri due ritmi più sincronizzati: il ritmo teta, dove l'ampiezza delle onde è più

alta e la frequenza più bassa rispetto a quelle delle onde alfa, e il ritmo delta, dove si ha

la massima ampiezza e la minore frequenza.

I ritmi alfa e beta sono quelli della veglia e di una particolare fase del sonno detta REM

(chiamata così per i movimenti rapidi degli occhi), mentre gli altri due ritmi sono tipici delle

fasi di sonno profondo, detto non-REM.

Per capire in quale fase del sonno si trova il soggetto si possono misurare i movimenti

oculari mettendo elettrodi vicino alle orbite. Un altro parametro è l'elettromiogramma, cioè

la registrazione dell'entità della contrazione muscolare attraverso la registrazione

dell'attività elettrica delle cellule muscolari. Un'altra caratteristica che cambia nelle varie

fasi del sonno è, infatti, il tono dei muscoli scheletrici.

Il sonno viene suddiviso in fasi. Le prime quattro fasi sono quelle del sonno non-REM e poi

c’è la fase del sonno REM, che ha delle similitudini con la veglia, infatti, è stata chiamata

“sonno paradosso”.

I 4 stadi del sonno non-REM sono:

stadio 1, che è la fase di addormentamento, in cui si passa dalla veglia rilassata al

- sonno superficiale, cioè da ritmo alfa a frequenza più lente; i muscoli mantengono il

tono muscolare, si possono avere scosse involontarie e sensazione di cadere e

quando ci si sveglia da questa fase non si ha l'impressione di essersi

addormentati ;

stadio 2, che è quello del sonno superficiale, dove il ritmo alfa cede il passo al

- ritmo teta;

stadio 3, dove si ha passaggio da onde teta a onde delta;

- stadio 4, dove si ha solo ritmo delta e insieme allo stadio 3 rappresenta il sonno

- profondo o sincronizzato.

Negli stadi non-REM il tono muscolare si mantiene e i movimenti oculari non sono

significativi.

Lo stadio REM è completamente diverso: il soggetto non passa direttamente dallo stadio 4

al sonno REM, ma prima risale agli stadi più superficiali del sonno e poi va allo stadio

REM, la cui attività cerebrale somiglia più alla veglia che al sonno profondo. Durante il

sonno REM, infatti, ci sono movimenti oculari rapidi, l'attività cerebrale è intensa,

nell'elettroencefalogramma compare il ritmo beta come durante la veglia, ma il tono

muscolare crolla totalmente (i muscoli sono flaccidi e non si è capaci di muoversi). Questa

fase è caratterizzata dai sogni, cioè visioni illogiche con un contenuto emozionale molto

forte, probabilmente dovuti a centri cerebrali connessi alle emozioni. Questo stadio è stato

definito anche "cervello attivo in un corpo inattivo"; mentre il sonno profondo è definito

come condizione di "cervello inattivo in un corpo attivo" perchè diminuisce l'attività dei

neuroni corticali e l'attività metabolica del cervello, che quindi consuma meno energia.

Nel sonno non-REM i neuroni piramidali della corteccia scaricano in maniera sincronizzata

perché sono controllati da neuroni talamici, in particolare quelli che scaricano in maniera

ritmica. Quando la corteccia è controllata prevalentemente da questi neuroni talamici

l'attività corticale risulta sincronizzata e si ritiene che sia questo a causare le onde lente e

sincronizzate (teta e delta). Contemporaneamente il talamo inibisce l'arrivo degli impulsi

sensoriali alla corteccia (per esempio quando dormiamo non sentiamo rumori al di sotto di

una certa soglia), il tono muscolare viene mantenuto e i movimenti oculari sono scarsi.

La durata complessiva del sonno varia nell'uomo a seconda dell'età ed è collegata ad

alcuni parametri come l'attività metabolica e l'attività plastica, per esempio l'individuo ha

più bisogno di dormire quando è in una fase di intensa attività anabolica (in cui si ha

formazione di proteine) durante l'accrescimento o durante le fasi di convalescenza. Per la

persona adulta 7-8 ore di sonno sono sufficienti, mentre queste ore si riducono negli

anziani e aumentano nei bambini.

Nel corso della notte le varie fasi del sonno si susseguono secondo un ciclo regolare e i

cicli si susseguono a intervalli di un'ora e mezza. In ciascun ciclo si ha un graduale

passaggio dalla veglia al sonno profondo, poi si risale al sonno superficiale per andare al

sonno REM, da cui si ritorna agli stadi di sonno profondo e il ciclo si ripete a intervalli

regolari, anche se ci possono essere brevi fasi di veglia.

La fase REM si ripete ogni 90 minuti circa, cresce di durata man mano che si va avanti

nella notte e verso la fine della notte il sonno profondo non si raggiunge più, ma si passa

dal sonno superficiale direttamente alla fase REM.

Sia la durata della fase REM che quella complessiva del sonno sono massime alla

nascita: nei primi mesi di vita il sonno è costituito quasi esclusivamente da sonno REM,

poi inizia a comparire quello non-REM e man mano la durata sia del sonno-REM che del

sonno complessivo si riducono con l'età.

Durante il sonno REM i muscoli sono flaccidi perchè vengono attivati alcuni neuroni

inibitori che usano glicina, la quale inibisce i motoneuroni spinali che innervano i muscoli

scheletrici.

Il sonno è fondamentale per la vita, in particolare per il tono dell'umore, per

l'apprendimento e per la capacità di memorizzare. Se un soggetto viene privato del sonno,

quando potrà dormire lo farà per un tempo più lungo e le fasi REM si allungheranno

rispetto alle condizioni normali in cui si dorme regolarmente. Se si viene privati del sonno

per lunghi periodi le conseguenze sono molto serie e possono portare alla morte (esiste

una malattia chiamata insonnia fatale ereditaria), ma certi aspetti del sonno sono ancora

sconosciuti.

Il ciclo sonno/veglia è regolato dagli impulsi che riceviamo dall'ambiente esterno, in

particolare dal ciclo luce/buio. Se ci isoliamo dall'ambiente e non sappiamo più se è notte

o giorno la durata della veglia si allunga, fino ad avere una giornata di 33 ore anziché di

24.

Il sistema che induce la veglia è chiamato sistema reticolare attivante (o attivatore)

perchè composto da fibre colinergiche che originano dalla sostanza reticolare

(l'acetilcolina è responsabile dell'attenzione e della veglia). Allo stato di veglia contribuisce

anche il locus coeruleus, da cui provengono fibre noradrenergiche e sono proiezioni

diffuse a tutta la corteccia cerebrale (anche la noradrenalina liberata da queste fibre

induce lo stato di veglia e l'attenzione).

Il sistema che attiva la veglia include anche fibre istaminergiche che originano

dall'ipotalamo (dal nucleo tuberomamellare) e che mantengono anch'esse la vigilanza (gli

antistaminici, infatti, danno sonnolenza).

Il sistema reticolare attivante è controllato da un peptide chiamato oressina, prodotto

dall’ipotalamo.

Un altro importante neurotrasmettitore nel ciclo sonno/veglia è la serotonina, liberata dalle

fibre provenienti dal nucleo del rafe, che agisce con un meccanismo particolare ancora

sconosciuto perchè può indurre sonno oppure veglia a seconda dei recettori che attiva. Un

altro neurotrasmettitore che induce il sonno (oltre la serotonina) è il GABA, che inibisce il

sistema reticolare attivante inducendo sonno profondo (per cui non si ha fase REM) e fa

parte del sistema ipotalamico GABAergico.

Durante il sonno aumenta il metabolismo plastico e si ha un'intensa attività anabolica (la

sintesi proteica e altre sintesi avvengono al massimo durante il sonno), mentre il

metabolismo energetico si abbassa e si ha un accumulo di riserve energetiche (il nostro

corpo consuma meno energia e la accumula di notte). Quindi negli animali, come l'uomo,

che stanno svegli di giorno il metabolismo è minimo di notte e viceversa negli animali che

stanno svegli di notte e dormono di giorno (i roditori e i piccoli predatori notturni hanno

ciclo sonno-veglia invertito e anche il metabolismo).

Il sonno è fondamentale per il mantenimento di un buon equilibrio psichico e del tono

dell'umore; inoltre si ritiene che durante il sonno avvenga il consolidamento di memorie già

acquisite durante il giorno e sia potenziata la depressione a lungo termine (è come se

durante il sonno alcune memorie venissero consolidate a lungo termine e altre cancellate).

Da recenti studi si è visto che durante il sonno cambia l'espressione di alcuni geni: sono

più espressi i geni delle proteine correlate al consolidamento a lungo termine delle

memorie e dell'LTD, mentre durante la veglia sono più espressi i geni correlati all'LTP e al

metabolismo del glucosio (per es. quelli che codificano per i trasportatori del glucosio).

Tuttavia non sono ancora del tutto chiari i meccanismi molecolari che portano ad una

rigenerazione durante il sonno, così come non è stata chiarita la funzione dei sogni,

nonostante le numerose teorie sulla loro interpretazione.

Ci sono alcune condizioni patologiche legate al sonno: l'insonnia, l’ipersonnia, la sindrome

di narcolessia-cataplessia (caratterizzata da attacchi improvvisi e ricorrenti di sonnolenza

incoercibile attribuiti ad un difetto dell’oressina) e il sonnambulismo (più frequente nei

bambini durante la fase non-REM).

MEMORIA E APPRENDIMENTO

L'apprendimento consiste nell'acquisizione di nuove informazioni, mentre la memoria è il

mantenimento di una traccia stabile delle informazioni acquisite. L'apprendimento avviene

per moltissime nuove informazioni, ma non tutte restano in memoria in quanto noi

effettuiamo una selezione delle informazioni più importanti.

Ci sono diversi tipi di memoria a seconda della qualità e della durata temporale.

La memoria esplicita o dichiarativa è una forma di memoria cosciente e della quale

possiamo parlare. Nell'ambito della memoria dichiarativa si possono distinguere: la

memoria episodica (ricordo di fatti avvenuti) e la memoria semantica (ricordo di nozioni).

La memoria dichiarativa viene acquisita con la ripetizione, può essere cancellata (un

esempio è dato dal fatto che quando studiamo abbiamo necessità di ripassare più volte un

argomento per ricordarlo bene) ed è importante il sonno, durante il quale si ha il

consolidamento a lungo termine delle nuove memorie acquisite.

La memoria procedurale o implicita è il ricordo di procedure motorie; richiede più tempo

e molta esercitazione, ma una volta acquisita non si cancella più per tempi molto lunghi

(anche per tutta la vita) e viene richiamata al bisogno senza raggiungere la soglia della

coscienza (per esempio quando impariamo a camminare, a guidare o ad andare in bici poi

lo facciamo automaticamente).

Si è visto che di queste due forme di memoria si occupano zone diverse del cervello.

Della memoria dichiarativa si occupano le aree corticali (cortecce entorinale, peririnale e

paraippocampale) e soprattutto l'ippocampo, una struttura sottocorticale pari a forma di

cavalluccio marino che si trova nel lobo temporale e fa parte del sistema limbico.

L'ippocampo è importante per acquisire nuove informazioni e fissarle in una traccia stabile.

Le tracce però non rimangono tutte in modo permanente, ma solo durante il

consolidamento alcune saranno fissate, mentre altre cancellate e in questo svolge un

ruolo fondamentale l'ippocampo, il quale riceve le informazioni dalla corteccia, le elabora e

decide quali tenere in memoria. Al consolidamento della memoria collabora pure

l'amidgala, che manda informazioni di tipo emozionale all'ippocampo (la memoria, come

sappiamo, è influenzata anche dalle emozioni). Le tracce selezionate verranno poi inviate

nuovamente dall'ippocampo alla corteccia cerebrale, dove rimarranno in maniera stabile

nel tempo.

Osservando l'ippocampo in sezione trasversa, si vede che la struttura interna ha forma di

girella: c'è una piccola curva che viene chiamata giro dentato e una curva più grande

chiamata corno d'ammone (CA). Quest'ultima è divisa in 4 diverse regioni: CA1, CA2,

CA3, CA4.

Nell'ippocampo ci sono alcuni neuroni piramidali giganti disposti uno accanto all'altro a

formare una striscia ben visibile al microscopio e hanno un ciuffo di dendriti che va da una

parte e un altro ciuffo che va dalla parte opposta. In questo strato, detto strato radiale,

decorrono fibre nervose e ci sono dei circuiti interni all'ippocampo, per esempio i neuroni

piramidali della regione CA3 ricevono fibre da parte di neuroni che stanno nel giro dentato

e a loro volta mandano fibre ai neuroni della regione CA1, che poi mandano fibre

all'esterno dell'ippocampo. Ci sono anche circuiti esterni all'ippocampo: esso riceve fibre

dalla corteccia e, dopo aver elaborato le informazioni e creato tracce stabili, rimanda fibre

alla corteccia, dove le tracce selezionate verranno mantenute a lungo termine.

Della memoria procedurale o implicita non si occupa l'ippocampo, ma i gangli della base

(in particolare il corpo striato), la corteccia motoria e in alcuni casi anche il cervelletto.

Memoria e apprendimento sono funzioni cognitive superiori estremamente sviluppate

nell'uomo. Si è arrivato a capire che sono diverse le strutture cerebrali implicate nei vari

tipi di memoria studiando pazienti che avevano subito lesioni cerebrali e presentavano dei

deficit di memoria specifici in relazione alla localizzazione della lesione.

Pazienti con lesioni al lobo temprale presentavano danni all'ippocampo, con difetti nella

memoria anterograda (cioè nell'acquisizione di nuove memorie dal momento della

lesione), mentre la memoria retrograda (cioè acquisita precedentemente alla lesione) non

era compromessa. Inoltre rimaneva intatta la capacità di acquisire memorie procedurali.

Molti studi vennero condotti grazie al paziente HM, che soffriva di amnesia anterograda

dal momento della rimozione dei lobi frontali, dove risiedeva il focolaio delle sua grave

forma di epilessia; egli non riusciva ad acquisire nuove memorie dal momento

dell’intervento, ma manteneva i ricordi precedenti e la memoria procedurale. Questi studi

permisero di capire il ruolo dell'ippocampo nell'acquisizione di nuove memorie e che non

dipende da esso il mantenimento per lungo tempo della memoria dichiarativa e neanche la

memoria procedurale.

Pazienti che, invece, presentavano lesioni nelle aree deputate alla memoria procedurale

presentavano deficit in questo tipo di memoria.

In base alla durata la memoria può essere classificata in: memoria immediata e memoria a

breve, medio o lungo termine.

La memoria immediata dura pochi secondi ed è chiamata sensoriale perchè è quel tipo di

memoria estremamente rapida e labile riguardante l'acquisizione di informazioni sensoriali,

che ci permette di ricordare per pochi secondi una sensazione.

La memoria a breve termine dura secondi o minuti ed è quel tipo di memoria che ci

permette di ricordare, per esempio, una sequenza di numeri. Si parla di memoria a medio

termine quando i tempi di memoria si allungano fino a delle ore; mentre la memoria a

lungo termine è quella che dura giorni, mesi o anni. Si passa da un tipo di memoria

all'altro tramite processi di consolidamento, che non avviene per tutte le memorie, ma solo

per quelle più importanti dopo una valutazione da parte dell'ippocampo (mentre le

memorie ritenute non importanti vengono eliminate). Per ciascuno dei vari stadi, quindi, ci

può essere un processo di eliminazione dei ricordi o di consolidamento nello stadio

successivo. Un aspetto importante della memoria a lungo termine è che essa non è rigida,

ma modificabile in base alle esigenza nuove che si presentano.

Esiste, infine, un altro tipo di memoria definita spaziale che riguarda l'orientamento nello

spazio e dipende anch'essa dall'ippocampo.

Plasticità sinaptica

Alla base della memoria ci sono fenomeni di plasticità sinaptica. La trasmissione

glutammatergica è quella più coinvolta nell’apprendimento e nella memoria e può andare


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Eliana15

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9 mesi fa


DESCRIZIONE APPUNTO

Appunti completi di fisiologia generale per CTF dell'Università di Catania, tratti dalle lezioni della professoressa Ciranna riguardanti: tono dell'umore, ritmo sonno-veglia, apprendimento e memoria, plasticità sinaptica (LTP, LTD). Rielaborati e già integrati sulle basi del libro di testo consigliato dalla stessa professoressa. Ottimi per superare brillantemente l'esame senza dover ricorrere ad ulteriori approfondimenti.


DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea magistrale in chimica e tecnologia farmaceutiche (5 anni)
SSD:
Università: Catania - Unict
A.A.: 2018-2019

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Eliana15 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia generale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Catania - Unict o del prof Ciranna Lucia.

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