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Biologia della cellula

Appunti di biologia della cellula e dello sviluppo basati su appunti personali del publisher presi alle lezioni del prof. Perroteau dell’università degli Studi di Torino - Unito, Facoltà di Scienze matematiche fisiche e naturali. Scarica il file in formato PDF!

Esame di Biologia della cellula e dello sviluppo docente Prof. I. Perroteau

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Il secondo meccanismo vede coinvolti i granuli corticali. Ci sarà un

cambiamento a livello dello strato esterno che diventerà una protezione rispetto

ad un eventuale fecondazione da parte di altri spermatozoi. Lo strato si

svilupperà intorno all' uovo . Questa reazione parte da dove è avvenuta la

fecondazione. La fusione delle membrane fa si che vengano rilasciati un certo

numero di proteasi e diversi polisaccardidi nello spazio tra la membrana

plasmatica e l'involucro gelatinoso. Tutti questi polisaccaridi hanno grande

affinità con l'acqua, quindi appena vengono rilascate richiamano tantissime

molecole di acqua per far eliminare l'involucro gelatinoso. Attraverso questa

reazione l'uovo si libera di questo involucro che conteneva tutti gli

spermatozoi.

Il punto di entrata dello spermatozoo è il punto incui si propaga l'ondata di

calcio. Il rilascio di calcio fa distaccare così le pareti della membrana. In alcuni

casi possiamo avere una riprogrammazione quindi solo le cellule specificate

possono subire un differenziamento reversibile.

Se le cellule fossero state determinate avrebbero mantenuto, almeno in parte, le

carattersitiche che avrebbero avuto se fossero rimaste nella posizione in cui le

avremmo prelevate. Per arrivare a questo stadio di differenziamento ci saranno

cellule che modificheranno l'espressione delle proteine fino ad arrivare ad avere

un fenotipo differenziato.

Quale sono le influenze?

La simmetria si manifesta precocemente all'interno dello zigote.

Le influenze esterne saranno sulla comunicazione cellulare sia di tipo justacrino

, paracrino che endocrino. L'autocrino si vede in altre fasi.

La simmetria di localizzazione è retta dalla regolazione delle proteine di

trasporto che mediano l'interazione con il citoscheletro sottostante. La

simmetria di distribuzione citoplasmatica viene mantenuta quando si passa alla

divisione cellulare. Questa divisione può mantenere la polarità presente nella

cellula madre e propaga questa assimetria di distibuzione nelle cellule figlie.

Oltre al fatto di avere una distribuzione qualitativa dei messaggeri e delle

proteine, possiamo avere un' assimetria nelle dimensione delle due cellule

prodotte. Osserviamo delle differene da un punto di visto morfologico.

Se riprendiamo il riccio di mare, nei primi tre cicli di divsione, le cellule sono

quantitativamente di dimensioni equivalente e si parla di MESOMERI. Quando

preoseguiamo la divisione ( fino a 8 cellule) le dimensioni rimarranno uguali.

Se andiamo avanti avremmo divisioni assimetriche da un punto di vista

quantitativo ma soprattutto da un punto di visto citoplasmatico. Se sul polo

animale continuiamo ad avere mesomeri uguali, sul polo vegetativo la

situazione sarà diversa. Quindi avremo macromeri ( hanno mantenuto una

quantità di citoplasma maggiore rispetto ai micromeri) e micromeri.

Proseguendo con le divisioni manteniamo questa struttura del polo animale

macromerica. Nel polo vegetativo i macromeri vanno in contro a divisione

assimetrica e in punta troveremo sempre i micromeri.

I micromeri, viscosamente e dimensionalmente sono diversi rispetto ai

mesomeri. Una differenza sta nel fatto che hanno una specificazione autonoma

e se isolati continuano a formare strutture che dovevano formare rimanendo

all'interno della blastociste stessa. In compenso, loro influenzeranno le altre

molecole.

Sulla specificazione delle cellule del polo vegetativo un ruolo importante è

quello delle beta catenina :

E' un fattore trascrizionale ed è la molecola responsabile della

– speciaficazione dei micromeri e della loro capacità di indurre le cellule

vicine a dar origine a strutture endodermiche e mesodermiche.

Determina gli assi corporei

I micromeri sono cellule che troviamo alla punta del polo vegetativo e sono

suddivisi in micromeri grandi o piccoli.

Possiamo tracciare, con le divisioni delle cellule successive, quali cellule

derivano da quale divisione fino a capire quale tessuto verrà prodotto da queste

stesse cellule figlie. Le cellule del polo animale ci porteranno ad avere le cellule

dell' ectoderma (orale e aborale) del riccio di mare. I micromeri grandi portano

a quello che sarà il celoma (parte digestiva).

Si possono fare delle manipolazioni. Possiamo fare cambiamenti a livello

molecolare. Se guardiamo le marcature più scure, esse identificano lo strato

sottostante al polo vegetativo e la distribuzione della beta catenina. A 16 cellule

la marcatura della beta catenina si concentra sui micromeri sul fondo della

blastociste.

Una manipolazione può essere:

cambiare la concentrazione ionica e alterare i passaggi, in modo tale che

– la beta catenica venga lasciata non distrutta e possa essere trasportata nei

nuclei e non soltanto nelle cellule specifiche. In questo caso non abbiamo

una sviluppo che permettere di avere tutte le strutture, ma abbiamo uno

sviluppo anomalo perchè non c'è più l'assimetria e le cellule diventano

tutte organizzatrici, questo fa si che non ci sia più lo sviluppo normale. Lo

stesso se si fa l'inverso, quindi se si mpedisce la specificazione del polo

vegetativo. Le cellule continuano a essere micromeri piccoli ma non c'è

più la comunicazione, abbiamo alterato così lo sviluppo embrionale.

Una distribuzione assimetrica potrebbe non avere niente a che vedere con la

speficificazione delle cellule vegetative.

Il nematode è un altro modello sperimentale. Gli studi che sono stati fatti sui

nematodi, riguardano il ruolo della morte cellulare nello sviluppo embrionale.

Cellula per cellule è stato possibile capire quali cellule vanno in contro a morte.

In questo caso passiamo tramite una prima fase, la segmentazione, dove c'è la

riduzione del volume cellulare. Il piano in cui avviene questa fase è diverso dal

riccio di mare. Se ci concentriamo sulle prime fasi dello sviluppo embrionale

vediamo come abbiamo subito delle distribuzioni assimetriche delle parti

anteriore e posteriore. Attraverso la distribuzione assimetrica dei granuli P,

possiamo seguire quello che ci indentificherà le cellule germinali del nematode.

Lo localizzazione dei granul P corrisponde alla localizzazione delle cellule

germinali nel nematode.

Nel secondo ciclo solo una delle cellule figlie ha ereditato i granuli P.

Continuando avremmo un ciclo di divisione dove avremmo la produzione di

cellule muscolari e di cellule della linea della cellula germinali. Quindi tutte le

cellule germinali derivano dallo stesso blastomero , cioè quello che aveva

ereditato i granuli P. Molto precocemente queste cellule sono separate da tutte le

cellule somatiche del nematode.

Se utilizzo un marcatore e identifico i granuli P: vediamo lo zigote con i granuli

P presenti in un solo polo dello zigote. Noteremo in seguito due cellule figlie

dove i granuli P sono in una sola cellula. Si prosegue (P4), e notiamo che si

formano le cellule germinali. Sono quindi già messe da parte e le cellule della

linea germinali hanno caratteristiche peculiari sia nella cellula matura sia sui

precursori di oociti e spermatozoi. Questi granuli P funzionano da determinante

citoplasmatico che funziona da divisione assimetrica.

I granuli P

Sono di eredità materna. Sono stati concentrati sulla perforazione delle cellula

uovo. Sono distribuiti assimetricamente grazie alle interazioni con il

citoscheletro e movimenti intracellulari. Questi granuli vengono fuori durante

la divisione e sono associati al nucleo della cellula che abrà un posizione più

posteriore. L'altro effetto esiste nelle regolazioni citoplasmatica e sono effetti in

cui una tipologia di assimetria si rinforza cioè quando c'è la divisione cellulare

non è da escludere che qualche granulo P non sia comunque rimasto nella

cellula del polo anteriore.

Cosa contengono?

Sono un' associazione di messaggeri e proteine. Sono stati prodotti durante la

maturazione della cellula uovo che ha permesso di accumulare molecole

importanti per mantenere la riproduzione della specie e avere già quello che

potrà determinare la linea germinale della nuova specie. Sono proteine

importanti per la trascrizione e sull'organizzazione della proteina.

L'organizzazione dei granuli P porta ad avere in alcune cellule la presenza di

molecole che assicurano l''informazione necessaria allo sviluppo e maturazione

delle cellule germinali.

I bloastomeri P contengono i granuli P che contengono, a loro volta, le proteine

materne fondamentali per il differenziamento delle germinali.

Non vengono utilizzati subito e permangono a lungo, sono quindi molto stabili.

Questa segregazione materna ha quindi un ruolo di protezione dei blastomeri

dall'influenza esterna. Le cellule germinali sono resistenti e diventano subito

speficicate.

Ci sono diversi fattori che sono stati isolati e permettono di rendere conto del

fatto che se sono presenti la cellula p rimane tale, se interferisce possiamo

perdere la differenza tra la cellula p e la cellula sorella dal quale deriva.

La simmetria può essere completata da segnali induttivi esterni. Per avere

l'effetto dei fattori induttivi devo avere qualcuno che emette e riceve il segnale.

Questa comunicazione quindi dipende dalle posizioni delle cellule. Possiamo

avere due tipologie di comunicazione:

paracrino

– justacrino

Entrambi colpiscono cellule che sono identiche per certe caratteristiche ma in

condizioni diverse. Lo stesso con i fattori induttivi solubili, possono essere

generati da una cellula che le produce e hanno influenza su di una concetrazione

diversa alla quale le cellule sono esposte. Questa differenza può avere delle

conseguenze che potranno essere trasmesse alle cellule figlie. Questo

mecccanismo è utilizzato per generare organizzazioni cellulari differenziate.

Nell'immagine: le cellule grigie chiare sono influenzate e ci sono risposte che

potrebbero essere in funzione della concentrazione alla quale quale le cellule

sono state esposte. Rilasciano un segnalatore che fanno cambiare il fenotipo.

Chi si trova dopo è esposto ad una concentrazione non sufficiente per poter

modificare il fenotipo.

Su questi primi aspetti: la simmetria o l'influenza della comunicazione tra

cellule che hanno già delle differenze fra di loro, dobbiamo aggiungere altri

meccanismi.

Abbiamo effetti di feedback: non si basano su grandi differenze di asimmetria

ma sono basati anche sulla casualità. In alcuni casi è quello che permettere di

spiegare come possiamo reggere differenze morfologiche che valorizzano le

differenze tra cellule e cellule. Abbiamo quindi uno schema meno rigido.

Con questo effetto quindi ,senza influenze esterne e senza differenze ,potremmo

generare delle diversità. Basta avere un piccolo sbilanciamento per creare una

piccola asimmetria. Questa piccola differenza può essere sia nella cellula di

destra che nella cellula di sinistra. Con gli effetti di feedback questa differenza

diventa molto grande.

Immaginiamo che sulla cell di sinistra, si produca più moleca x rispetto alla

cellula che si trova a destra. Il numero di x diventa leggermente sbilanciato.

Questo avrà per effetto un' intensificazione della differenza, in quanto

l'influenza inibitoria della cellule di sinistra si rinforza sulla cellula di destra e

quella di destra si indebolisce sulla sinistra. Lo stesso succede al contrario.

Avremmo potuto avere la cellula di destra che produceva più proteina x. In

questo il meccanismo era lo stesso solo che la cellule di destra avrebbe

rinforzato il suo effetto inibitorio e quella di sinistra l'avrebbe indebolita.

Quindi la probabilità che sia quella di sinitra o di destra è la medesima.

Una volta che queste differenze si sono stabilite possiamo aver attribuito un

ruolo ad un certo tipo cellulare.

CENTRO DI SEGNALAZIONE

Ruolo importante di cellule che guidano la morfogenesi. Le cellule ricevono

diversi segnali, ma ci sono cellule che acquisiscono un ruolo leader

nell'organizzare diverse strutture e se si tolgono queste specifiche cellule ( che

influenzano le altre a comportarsi in un certo modo) la struttura non avviene.

Se invece metto due centri di comando posso avere delle strutture che

rispondono a due tipologie di segnale.

Molti di questi esperimenti sono stati fatti nel pollo con lo sviluppo degli arti a

confronto con lo sviluppo ali e zampa. Non sono le stesse strutture ma hanno

tipologie cellulari molto simili.

FATTORI PARACRINI INDUTTIVI

molecole FGF

– the hedgehog family

– the wigless family

– the TGF- beta superfamily

Avremo influenza reciproca. Possiamo avere una risposta singola ( dopo un

segnale induttivo). Ci sono gradienti morfogeni con i centri di organizzazione

della morfogenesi e ho le fasi importanti sul gradiente di concentrazione delle

molecole morfogeniche. Altre modifiche pssono essere legate al valore

topografico e questa volta il tipo di modifica non riguarda il centro di

organizzazione ma le cellule che partecipano direttamente alla formazione

dell'arto. In questo caso si è preso parte delle cellule che hanno portato alla

formazione dell'arto posteriore e messe dove si produce l'arto anteriore (l'ala).

Facendo questo trapianto si osserva che le cellule che rispondono sono

predeterminate a fare una certa cosa e rispondono al gradiente ma in parte

hanno conservato in memoria quello che avrebbero dovuto fare e quindi si

integrano con le cellule dell'ala ma invece che terminare normalmente con la

struttura dell'ala teminano con una struttura che mantiene quello che era già lo

schema verso la quale queste cellule erano indirizzate.

Queste manipolazioni fanno vedere come l'intreccio esiste tra le influenze e

quelle che sono i fattori che hanno predisposto queste cellula a fare determinate

cose. REGOLAZIONE DELLO SVILUPPO

Un effetto è quello che determina un' influenza reciproca tra cellule. Lo

sbilanciamento è il tipo di interazione che possono avere a favorire lo sviluppo

di un fenotipo da parte di un unica tipologia di cellule. C'è un interazione di tipo

justacrina con quella che può essere l'interazione mediata tra delta e notch

( recettori), attraverso queste interazioni si riesce ad avere un uno

sbilanciamento a favore di una delle due cellule fino ad avere fenotipi che si

differenziano nonostante siano partiti da situazioni all'equilibrio.

Il C. Elegant si ha un' organizzazione molto semplice e ha una polorità antero

posteriore ed è più semplice come modello di studio per l'orientamento tra la

testa e la coda. Ha un tubo digestivo con la bocca da un lato e l'ano dall'altro. Il

tessuto ha questo apparato digestivo, ha il muscolo al di sotto di un epitelio di

rivestimento è un apparato riproduttore perchè le gonadi sono molto impo da un

punto di vista quantitativo cellulare e quindi troviamo le gonadi e quelle che

saranno spermatozoo nel nematode maschio, e ovocita ma anche un po' di

spermatozoo nel caso del nematode ermafrodita quindi non abbiamo delle

femmine. Può esserci quindi una fecondazione tra sperma e ovocita dello stesso

individuo ermafrodita. Dai numeri, fino ad arrivare alla struttura, il nematode ha

in più 500 cellule, arriviamo fino a 1000 cellule per l'età adulta e sappiamo per

ciascun tipologia sessuale il n di tipologia cellulare. A fronte di 1000 cell

somatiche abbiamo altrettanto cell germinali oppure il doppio. È circa 1 cm

lungo. Per quanto riguarda il sistema nervoso piuttosto che la muscolatura

abbiamo la possibilità di avere cell precursorie dalla quale possiamo derivare

questo tipo di cellule. Ciascuna diramazione rappresenta una divisione cellulare.

Da questi primi cicli potremo avere delle divisioni e derivare cellule di

epidermide o del muscolo o del sistema nervoso. Possono derivare non solo da

una cell progenitrice.

Per due tipologie cellulare abbiamo una filiazione unica: germinali ( in rosso) e

l'apparato digestivo. Tutte le cell dell'apparato digetivo sono frutto della

divisione cell delle cellule germinali.

Sono molto presenti e importanti i recettori in fasi dello sviluppo. La simmetria

di divisione ci definisce già subito il fatto di aver definito quale sarà la testa e

quale la coda. Questi granuli P vengono sequestrati. Le due cellule verdi

daranno origine alla parte anteriore del nematode. Per quanto riguarda la parte

posteriore, la cellula che ha preso i granuli p diventa un centro di induzione e di

comando rispetto alle altre cellule. La cellula ABP esprime il recettore nocht e

viene attivata mentre la cellula sottostante esprime WNT. Quindi abbiamo un

aspetto anteriore e posteriore, ventrale e dorsale perchè abbiamo una quarta

cellula che ha come differenza quello di non essere a contatto con la celula che

contiene granuli p. Quindi quella che ha i granuli p esprimendo delta e WNT è

in grado, attraverso comunicazioni justacrine, di influenzare le due cellule con

le quali è a contatto. Il fatto che possa mandare un segnale sull'abp viene

differenziata da aba. Continuando, abbiamo quindi differenziato le due cellule

anteriori. Lo stesso dall'altra parte, avremo generato uno stimolo dalla cellula

ems e questa polarità ( attivata da un lato e non dall'altro) ha come effetto il

fatto che quando si divide , il frutto della divisione non è lo stesso. A questo

punto ci sono altri cicli e cominciamo a capire quali cell daranno luogo a quale

tipo di struttura. La cellula EMS avrà come ruolo la formazione del tratto

digestivo, quella vicino potrà formare parte dei muscoli ma i muscoli possono

anche derivare dalla cellula sottostante. Quando si continua (p4) avendo

sempre il sequestro di granuli, sono questi che assicurano che quelle cellule

sono della linea germinale. Il fatto di avere attivato il notch fa si che si inibisca

il fenotipo preso dalla cell del polo anteriore quindi in questo senso le stiamo

defferenziando. Tracciando tutte le cell si riesce ad avere la mappa completa

delle varie cellule. Circa 130 cellule muoiono e anche in questo caso sappiamo

dove e quando delle cellule muoiono e il fatto che ci sia la morte cellulare è

stato utile per far capire che questa morte non era casuale e i mutanti di C.

Elegants per i quali non c'era morte cellulare programmata hanno permesso di

capire quali erano le molecole coinvolte nella morte cellulare programmata.

Esiste anche un aspetto legato all'induzione di un fenotipo.

Ci sono geni responsabili del tempo che hanno queste divisioni cellulare e

permettono di regolare la sequenza e coordinare questi cambiamenti che sono

legati alle specificazioni cellulare. Alcuni geni sono conosciuti, così come molti

altri mutanti del nematode, si chiamano Lin e in fuzione del tempo abbiamo i

momenti che corrispondono al passaggio di divisione che possono essere

accompagnati da un cambiamento di fenotipo. I geni che regolano questo

cambiamento fanno notare che non c'è più un type corretto che regola questa

funzione

Drosophila:

La drosophila è un modello di studio utilizzato perchè in essere era già presente

tutta la genetica della drosophila prima di avere accesso a modelli genetci

sviluppati nel topo prodotti in seguito all'introduzione di tecnologie

ricombinanti. Il moscerino, rappresenta un salto per studiare eventi di

morfogenesi che nel caso del nematode sono molto ridotti. L'altro aspetto è che

attraverso la genetica classica della drosophila si sapeva come indurre

mutazioni, selezionare mutanti e poterli analizzare. Questi studi quindi, sono

stati fondamentali per approfondire l'organizzazione dello sviluppo di un

organismo più complesso, dove non abbiamo solo una polarità posteriore

anteriore, ma abbiamo strutture complesse e se mantieniamo questi assi di

sviluppo dovremo avere l'insieme delle informazioni che permettono di formare

quelle che saranno le antenne, le zampe e le ali ma soprattutto che queste

strutture si sviluppino nel posto giusto ed è per questo che questo modello è

stato molto utile e ha permesso di capire come possiamo avere l'induzione

durante la morfogenesi di strutture complesse. Ci sono dei centri che inducono

le cell vicine a comportarsi in un modo e quindi a formare una struttura. I centri

che rispondono hanno già acquisito alcune specificazioni che potranno essere in

parte negative e in parte che si esprimono lo stesso.

Diversa è la situazione se prendiamo , a livello dello stesso abbozzo dell'ala, un

frammento che induce l'ala e lo mettiamo in modo simmetrico. In questo caso le

cellule che rispondono sono indirizzate a rispondere in modo tale da formare un

ala, i gradienti invece di venire da una direzione e permettere il piano di

sviluppo corretto, ricevendo informazione da due fonti, rispondono e creano

una struttura duplice. Con il moscerino si è andati a livello molecolare per

capire le molecoli presenti.

La drosophila permette di studiare la segmentazione e delle definizione di quali

possono esserci diverse segmentazioni del corpo. Quindi durante lo schema di

sviluppo della drosophila, che prende 9 giorni, e passa attraverso diversi stadi

in cui dallo stadio della larva passa alla pupa e poi al moscerino. Per andare in

una decina di ore alla schiusa della larva possiamo mettere in parallelo quello

che sarà a questo stadio le definizione dei diversi segmenti. Quindi alle parti

della testa del torace e dell'addome e questa distribuzione si mantiene. Quindi

non parliamo più di specializzazione e determinazione di un tipo cellulare ma di

regioni che porteranno allo sviluppo di determinate strutture composte da

tessuti che collaborano a formare un organo e un' ala. Ci sono geni che

influenzano regionalizzazione dello sviluppo.

Si definiscono quelli che sono i segmenti e i parasegmenti e quindi ci sono

quelli che corrispondono ai sgmenti e parasegmenti della testa ( 4) tre che

definisconoil torace e 10 che definisco l'addome. I parasegmenti si intercalano

con i segmenti. Queste suddivisioni corrispondono a diversi set dell'espressione

genica.

Lo sviluppo della drosophila si distingue nelle prime fasi cellulari perchè non

abbiamo come negli anfibi e mammiferi una divisione cellulari completa che

formano subito i blastomi. In questo caso si forma un sincizio ( divisioni del

nucleo non accompagnati da divisioni citoplasmatiche) arriviamo ad avere una

struttura: cellula uovo fecondata, cellula polinucleata, migrazione dei nuclei alla

periferia e ciascun nucleo diventerà nucleo di una cell per invaginazione delle

membrana che circoscrive un nucleo che diventa nucleo della cellula.

Cominciamo ad avere strutture di membrana che avvolgono i nuclei fino a

formare uno strato cellulare. Questi nuclei non sono equivalenti alcuni

posteriormente diventarenno nuclei delle cell germinali. Quindi si avrà una

separazione tra cell germinali e cell somatiche che partecipano alla costruzione

di tutto l'organismo.

Questo primo inizio di sviluppo fa si che anche in questo caso abbiamo

distribuzioni regionalizzate in un certo numero di messaggeri e proteine che

saranno responsabili di quelli che sono dopo le regionalizzazioni e

segmentazioni future.

Se i geni che stabiliscono dove ci sarà l'addome ecc. non si esprimono, si

assiste allo sviluppo di una larva anomala. Se la prima è una larva normale in

alto a sinistra, il gene che codifica per questa larva è costituita da una testa

incavata a un addome normale.

Se è un altro gene che impedisce l'espressione, abbiamo una larva che ha la

struttura della testa e della parte terminale ma manca dell'addome.

Posso avere anche una larva che perde due estremità della testa e della parte

posteriore. Se ne tolgo uno o due o tre di gene, in realtà ho tante cellule che

non sanno cosa fare, posso avere una certa induzione ma che non prosegue oltre

perchè è come se mancasse l'organizzatore che definisce la diverse zone. Se ho

solo la parte anteriore, possono avere solo quella posteriore e avere due

segmenti vicini

Durante la maturazione della cell uovo c'è stato un accumulo e predisposizione

di messaggeri codificati da questi geni. Se uno vede dove sono posti questi

geni, trova che ad esempio il coid espresso nella parte anteriore ci guiderà lo

sviluppo della testa e in assenza di coid avevamo una testa anomala. La

localizzazione di questi messaggeri:

nanos simmetrico della parte posteriore

– torso simmetrico sui due lati e ci guiderà sulle strutture alle estremità

Oltre al fatto di avere le regionalizzazione tra torace addome e testa, dobbiamo

avere altri geni che associati a quelli già visti permettono di suddividre queste

regioni. Avevamo con quello che era il torso e nanos, indentificato il segnale

che definiscono queste tre regioni. Con altre regioni definiremo all'interno della

regione della testa torace e addome ulteriori suddivisioni dovute all'espressione

di un certo numero di questi geni della segmentazione. Quindi questi sono i

geni che si chiamano:

gap,

– paur rule

– quello per il segmento della polarità.

Ci sono aleternzanze di zone in cui c'è o non c'è l'espressione che viene ripetuta

e da questo tipo di immagine che alterna i geni dei segmenti con quelli che

corrispondono ai parasegmenti e definisce segmenti dentro le regione prime

definite. Quando sovrappone questi livelli di espressioni differenziamo due

zone all'interno del segmento e specializiamo ciascuna regione catalogandole e

differenziandole. Mano a mano che ci si allontana dalla fecondzione i geni gap

garantiscono il fatto che ci sia un intervallo e poi vediamo un alternanza che

corrisponde alla segmentazione delle larva della drosophila. Queste immagini

della segmentazioni rimangono anche nell'adulto dove continuo ad avere questa

suddivsione molto evidente soprattutto negli insetti.

In più dopo aver suddiviso e segmentato si innescano i geni omeotici che

governeranno lo sviluppo di una struttura particolare. Troviamo

fondamentalmente quelli che sono questi geni che riprendono il nome di quelli

che possono essere o fenotipi alterati o direttamente da quello che può essere il

loro ruolo.

Queste sono sequenze geniche che sono sullo stesso cromosoma e non solo,

sono messe nella stessa sequenza nella quale sono espresse all'interno dello

schema della larva tra parte anteriore e posteriore.

Nel moscerino: quello che rapprsenta i complessi genici permettono di vedere

come sono distribuiti in modo sequenziali che ricalca la loro espressione.

Questo, nella drosophila si ipotizza che siano derivati da geni ancestrali comuni

che hanno portato ad avere dei geni omologi anche nei mammiferi. Quindi

troviamo anche nei mammiferi una cosa analoga. Ci sono diversi complessi

genici che mantengono questa sequnza di ordine. Ne caso dei mammiferi il

sistema da un lato è comune a quello delle drosophila dall'altro è più complesso,

ci sono 4 tipologie di locus geniche ( abcd). C'è corrispondenza tra il moscerino

e lo sviluppo dei mammiferi e anche noi siamo segmentati e alla fine possiamo

trovare anche in noi queste regionalizzazioni successive dalla testa alla coda

con livelli di espressioni che sono in successione a livello dorsale che

definiscono le diverse regioni dell'asse dorsale e che sarà importante per il

posizionamente dello sviluppo degli arti.

Abbiamo aspetti che sono frutto della maturazione della cellula uovo. I

messaggeri polarizzano la cellula uovo. Nel caso dei mammiferi pesci o anfibi

questi piani di divisione possono garantire di produrre cell che rimangono

equivalenti. La suddivisione successive ci separano i contenuti citoplasmatici e

ci porteranno verso l'inizio delle specificazione cellulare che si rinforza tra i

contatti cellula cellula. Per influenza di induzione positiva e negativa ciscuna

cell si tova in una posizione che la rende unica e sarà importante definire quali

saranno le sue speficicazioni. Alcuni potranno proliferare senza differenziarsi.

MORFOGENESI

Aspetti di regolazione

Abbiamo già visto la drosophila che rappresenta un modello anche se tutto

sommato è un insetto. Ci concentreremo sull'aspetto dell' organizzazione dei

piani di simmetrie che definiscono quelli che saranno le anteriori e posteriori e

gli assi ventrali e dorsali. Nell'organizzazione della larva possiamo definire la

testa il torace e l'addome e la segmentazione della drosophila è un ottimo

modello per poter analizzare quello che succede nei vertebrati. La specificità

della drosophila: la fase iniziale passa attraverso la formazione del sincizio.

Distingueremo quelle che sono le proteine e gli RNA di origine materna e i geni

zigotici quindi frutto della trascrizione del genoma dello zigote. Abbiamo visto

come in base ai primi due assi di simmietria andremo a specificare ciascuno dei

livelli di testa, torace e addome suddivisi in segmenti che che sono frutto di

quello che succede una volta che si sono espressi sotto forma di proteine gli

RNA materni che sono stati tradotti.

Partiamo da gradienti semplici nel'asse antero posteriore e poi in quello dorso

ventrale. Questo definisce grandi regioni in entrambi gli assi. Quello che

avviene sarà definire sempre in modo ristretto delle combinaizoni di proteine

che definiscono i segmenti e i parasegmenti.

Vedremo oggi i geni materni, cioè quelli prodotti la maturazione della cell uovo

e accumulati all'interno della cell uovo il loro effetto sarà l'attivazione di

speficici geni zigotici in regioni definite. Il primo effetto dei geni materni sarà

quello di portare al'espresssione i geni gap che ci permettono di definire le

prime grandi separazioni sia nell'asse antero posterio che in quello ventrale

dorsale della larva. A cascata, loro attivano questi geni che danno aspetti striati

che cominciano a essere i segmenti e cominciamo ad avere soprapposizioni tra

segmenti e parasegmenti che ci porta ad avere la definizione dello spazio. Una

volta che abbiamo specificato, abbiamo già un aspetto di morfogenesi molto

importante. Questi geni materni sono stati prodotti durante la maturazione della

cell uovo e in molti casi ,sono prodotti dalle cell follicolari che partecipano a

questa maturazione, queste cell nutrienti non solo forniscono molecole che

diffondo e stimolano la cell uovo, ma rimangono un compatto con la cell uovo

attraverso canali che sono passaggi citoplasmatici che lasciano in

comunicazione queste cell con la cell uovo. Quindi non c'è una totale

separazione. Questi passaggi citoplasmatici saranno fondamentali per poter

avere l'accumulo della cell uovo di messaggeri prodotti da queste cellule che

accompagnano lo sviluppo e la maturazione della cell uovo. Questi trasporti

sono frutto dell'interazione con il citoscheletro e quindi c'è un attività di

trasporto direzionale che deve convogliare questi messaggeri verso la cell uovo.

Questo avvieve attraverso l'interazione con i microtubuli. Ci sono proteine

(exuperantia), questat molecola si complessa con l'mRNA che deve essere

trasportato, passano attraverso questi canali che lasciano in comunicazione la

cell follicolare con la uovo. Quindi c'è un insieme dei microtubuli che devono

essere orientati e sono quelli che permettono questo trasporto. Arrivando al

passaggio verso la cell uovo, non dipende dai microtubuli, ma si trattano le

cellule con un inibitore dei microtubuli e si verifica se ci possono essere

trasporti o meno. Il sistema di trasporto attraverso questi canali non sembra

essere dipende dai microtubuli. C'è una parte di questo messaggero che può

essere sintetizzata dall'oocita . Questo messaggero ( una volta passato) vengono

stoccati sulla parte anteriore dell'oocita,mentre sulla parte posteriore si formano

le cellule germinali.

Esistono diversi geni che sono responsabil della definizione dell'asse antero

posteriore. Il bicoide è sintetizzate nelle cellule e accumulato sulla zona

anteriore dell'oocita. Oltre a bicoid c'è un altro messaggero che si accumula

nell'anteriore ed è hunckback, il messaggero che codifica per lui è frutto di

trascrizione avvenuta nelle cell nutritive. Sulla parte posteriore trovremo nanos.

Ci sono altri messaggeri rna come oscar e proteine caudal che hanno a che

vedere con il differenziamento delle cell gemrinali. Quando andiamo avanti

abbiamo la migrazione dei nuclei ai lati e si differenziano le cell germinali. A

questo punto da nano rna, o bicoid rna, passaremo alla traduzione di questi

messaggeri e alla produzione di proteine. Se si mette a confronto la

distribuzione dell'rna con la distribuzione della proteina si vede che sia per bi

coid che per nanos, i messaggeri rimangono associati a questa parte della

membrana plasmatica e così vengono tradotti, la proteina invece diffonde di

più. Quindi ho un gradiente di proteine. I messaggeri rimangono strettamente

localizzati mentre le proteine diffondono.

Il ruolo di bicoid nel definire la parte anteriore:

se si guardano i primi stadi dello sviluppo della larva si osserva che in

corrispondenza di quelli che saranno la parte cefalica, si determina un solco.

Quindi è una specie di marcatore della zona cefalica e quindi permette di

analizzare la posizione del solco. Possiamo far variare il dosaggio del bcoid

normale e fare in modo tale che ce ne sia di più e vedere se è quello ad

influenzare la posizone del solco. Quindi per fare questo si aumenta il dosaggio

del gene bcoid nella parte anteriore, si osserva che avere più messaggero fa

avere più proteina e questo si traduce nel livello in cui si posiziona questo solco

cefalico. Il solco si forma quindi in corispondenza di una determinata

concentrazione. Aumentando la quantità, la diffusione nella larva cambia e si

osserva che c'è una formazione del solco quando si gira in concentrazione

vicine al 60% e quindi c'è una risposta, un dosaggio di bicoid fa formare il

solco. Le risposte cellulari sono diverse in funzione delle diverse quantità di

stimolo che ricevono.

Quando ho l'assenza del bicoid ,il fenotipo è il fatto di avere l'assenza della testa

e del torace, ma se artificalmente nell' oocita prelevo da un' oocita di una madre

un po' di contenuto della parte anteriore riesco ad invertire questa situazione.

Questi approcci sono chiamati di rescue, l'approcio che prevede che un

alterazione sia dovuta all'assenza di messaggero per bicoid, attraverso questo

approccio se vedo che reverto la situazione allora posso concludere che era

questo messaggero necessario a guidare lo sviluppo della testa e del torace.

Effetto del messaggero nella parte anteriore?

Questpo porta all'espressione di quelli che sono i geni gap perchè la proteina

bicoid funziona come fattore trasrzionale e promuore la trscrione dei geni gap.

Alcuni sono diretti sotto il controllo di bicodi, altri sono frutti dell'assenza di

bicoid. Questo è il frutto dell'effetto di un gene materno ed è il fatto di utilizzare

l'informazione genetica dello ziote.

NANOS

Nanos si concentra nella parte posteriore, ha come effetto di non essere lui

stessso un morfogeno, interviene perchè inibisce geni morfogeni ad esempio il

prodotto di hunchback che è una proteina importante per definire la parte

anteriore, ma il suo messaggero non è sequestrato nello stesso modo di bicoid ,

è presente in modo più distribuito, non c'è la polarita per hunckback ma c'è per

nanos. Quello che fa nanos sarà di inibire la trascrizione di huncback e quindi è

più impedire che ci sia sul lato posteriore l'espressione di geni che

caratterizzano la parte anteriore. Non è considerato un morfogeno. Se noi

facciamo esprimere nanos sulla parte anteriore, ci inibisce i geni che

favoriscono la regolazione genica di chi sarà responsabile della definizione

della parte anteriore e quindi non ce l'ho più. Quindi nanos inibisce hunckbac,


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Torino - Unito
A.A.: 2015-2016

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher giada.camastra di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Biologia della cellula e dello sviluppo e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Torino - Unito o del prof Perroteau Isabelle.

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