Biologia cellulare

LUCIA GIULINI BIOLOGIA CELLULARE

loro passaggio attraverso le membrane cellulari tramite proteine specializzate, un processo detto trasporto facilitato o diffusione facilitata.

Il movimento tra le membrane cellulari più importante è quello dell'acqua. Essendo piccole e prive di carica, le molecole d'acqua sono in grado di diffondere direttamente attraverso il doppio strato lipidico, anche se lentamente. Alcune cellule contengono proteine canale specializzate dette acquaporine, che facilitano enormemente il passaggio di queste molecole.

Lo spostamento delle molecole d'acqua è però orientato verso una direzione precisa. Le cellule contengono un'alta concentrazione di soluti, pertanto la concentrazione totale dei soluti all'interno della cellula, detta osmolarità, è generalmente superiore alla concentrazione del soluto all'esterno della cellula. Il gradiente osmotico risultante tende ad attrarre l'acqua all'interno.

della cellula. Il movimento dell'acqua secondo il proprio gradiente di concentrazione, ovvero da un'area di bassa concentrazione del soluto verso un'area di concentrazione elevata del soluto, è detta osmosi. Poiché le membrane cellulari sono impermeabili agli ioni inorganici, le cellule vive sono in grado di mantenere concentrazioni ioniche interne diverse dalle concentrazioni di ioni nel fluido che le circonda. Na+ è l'ione con carica positiva più abbondante all'esterno della cellula, mentre K+ è il più abbondante all'interno. La quantità di carica elettrica positiva è bilanciata da una quantità circa pari di carica elettrica negativa. Sebbene le cariche elettriche all'interno e all'esterno della cellula siano in equilibrio, si rilevano eccessi molto lievi di carica positiva o negativa. Questi squilibri elettrici generano una differenza di voltaggio nella membrana, detta potenziale di membrana. Ancheil potenziale di membrana ha effetti sul trasporto passivo di soluti carichi, per cui il potenziale negativo attrarre i soluti con carica positiva dentro la cellula, mentre i soluti con carica negativa sono respinti verso l'esterno, poiché il lato citoplasmatico ha un potenziale negativo rispetto al lato extracellulare. Allo stesso tempo, un soluto carico tenderà a muoversi lungo il suo gradiente di concentrazione. La forza netta che determina lo spostamento di un soluto attraverso una membrana deriva pertanto da una forza legata al gradiente di concentrazione e l'altra dovuta alla differenza di voltaggio attraverso la membrana. La forza netta che deriva dalla somma è detta gradiente elettrochimico del soluto e determina la direzione del trasporto passivo attraverso la membrana.

Il trasporto attivo: è il trasporto di molecole attraverso la membrana plasmatica mediato da un trasportatore, che richiede una spesa energetica e necessita sempre della

mediazione del trasportatore. In questa forma di trasporto le molecole si muovono contro un gradiente elettrico, chimico o elettrochimico. A tal fine, le celle dipendono da pompe transmembrana, che effettuano il trasporto attivo principalmente in tre modi:

1. Le pompe alimentate da ATP, che idrolizzano l'ATP per guidare il trasporto contro gradiente;
2. I trasportatori accoppiati che collegano il trasporto contro gradiente di un soluto al trasporto secondo gradiente di un altro soluto;
3. Le pompe foto-alimentate, presenti soprattutto nelle cellule batteriche, utilizzano l'energia proveniente dalla luce solare per il trasporto contro gradiente.

La pompa Na+ ATP-dipendente svolge un ruolo essenziale nell'economia energetica a tal punto che a essa si deve il 30% del consumo totale di ATP. Tale pompa utilizza l'energia sprigionata dall'idrolisi dell'ATP per trasportare Na+ al di fuori della cellula, portando

contemporaneamente K+ al suo interno. Prende quindi anche il nome di pompa Na+/K+ ATPasi. Un gradiente di un qualsiasi soluto attraverso una membrana, per esempio il gradiente dell'Na+ generato dalla pompa sodio potassio, può servire ad alimentare il trasporto attivo di un'altra molecola. Lo spostamento secondo gradiente del primo soluto fornisce l'energia per realizzare il trasporto contro gradiente del secondo soluto, i trasportatori di questo tipo sono detti trasportatori accoppiati. Se il trasportatore sposta i due soluti attraverso la membrana nella stessa direzione, si parla di simporto e, se invece li trasferisce in direzioni opposte, si parla di antiporto. Se il trasportatore trasferisce attraverso la membrana un solo tipo di soluto (e quindi non è un trasportatore accoppiato), si parla di uniporto. Esocitosi ed endocitosi: L'esocitosi è il metodo con cui la cellula secerne sostanze tramite vescicole. La vescicola si fonde con la membrana e

1. Le giunzioni strette sono costituite da claudine e occludine, proteine disposte in modo da formare filamenti sigillanti lungo le zone di contatto tra le cellule. Se non ci fossero similigiunzioni a impedire il libero passaggio delle molecole, la composizione del fluido extracellulare diventerebbe uguale ai due lati dell'epitelio. Queste giunzioni si formano grazie alla fusione di claudine e occludine presenti sulla membrana di cellule adiacenti e si trovano nei tessuti epiteliali degli organi interni.

2. Le giunzioni ancoranti sono giunzioni che tengono unite le cellule di un epitelio dal punto di vista meccanico, ancorando la cellula ad altri elementi. Possono essere desmosomi, giunzioni aderenti o emidesmosomi.

I desmosomi sono giunzioni proteiche tra cellule adiacenti che saldano i rispettivi citoscheletri, in particolare i filamenti intermedi, donando al tessuto resistenza. Gli emidesmosomi si occupano della giunzione tra la cellula e la matrice extracellulare.

all'interno della cellulasono legati ai filamenti intermedi.
12LUCIA GIULINI BIOLOGIA CELLULARE
In particolare i desmosomi legano tra loro le cellule epiteliali e gli emidesmosomi le cellule
epiteliali alla lamina basale. Le proteine responsabili dell'adesione attraversano la membrana
plasmatica e, all'interno della cellula, sono collegate a filamenti citoscheletrici. I filamenti del
citoscheletro di tutte le cellule sono pertanto collegati per formare una rete che attraversa il
foglietto epiteliale per tutta la sua estensione.
Sia le giunzioni aderenti che i desmosomi si organizzano attorno a proteine transmembrana
appartenenti alla famiglia delle caderine: una molecola di caderina della membrana
plasmatica di una cellula si lega direttamente a una molecola identica che si trova nella
membrana plasmatica della cellula vicina. Un simile legame tra molecole dello stesso tipo è
detto omofilo.
In una giunzione aderente ogni molecola di caderina è collegata a filamenti

del citoscheletro di actina della propria cellula tramite numerose proteine di connessione. I fasci di actina di cellule adiacenti sono perciò collegati tra loro per tutta l'estensione dell'epitelio. Questa rete di actina è potenzialmente contrattile e conferisce all'epitelio la capacità di sviluppare tensione e di modificare la propria forma. Nei desmosomi, invece, differenti caderine si ancorano a filamenti di cheratina, filamenti intermedi specifici degli epiteli. Cordoni di cheratina attraversano il citoplasma e sono saldati dai desmosomi a fasci di filamenti di cheratina delle cellule adiacenti. Questa organizzazione conferisce al foglietto epiteliale una notevole resistenza alla trazione ed è tipica degli epiteli robusti ed esposti, quali l'epidermide. È però necessario un ulteriore ancoraggio al tessuto connettivo sottostante. Tale ancoraggio è mediato dalle integrine della membrana plasmatica basale delle cellule epiteliali.

Il dominio extracellulare di queste integrine si lega alla lamina della lamina basale. All'interno della cellula, le code delle integrine sono legate a filamenti di cheratina, generando una struttura che ha l'aspetto di un mezzo desmosoma tali ancoraggi delle cellule epiteliali alla matrice extracellulare sono pertanto denominati emidesmosomi. 3. Le giunzioni comunicanti al microscopio elettronico si presenta come una regione nella quale membrane di due cellule sono perfettamente parallele e molto ravvicinate. L'intervallo che le separa è attraversato dalle estremità sporgenti di una serie di complessi proteici identici situati nella membrana plasmatica delle due cellule. Tali complessi, detti connessoni, allineandosi, formano un canale nelle membrane plasmatiche. Questi canali lasciano transitare molecole idrosolubili direttamente dal citosol di una cellula al citosol di un'altra cellula. Ciò crea un accoppiamento metabolico delle cellule. Si trovano in

tessuti in cui è essenziale una comunicazione istantanea.

Figura 16: Tipi di giunzione cellulare 13

LUCIA GIULINI BIOLOGIA CELLULARE

Le strutture extracellulari

I tessuti animali non sono formati solo da cellule adiacenti, ma da cellule immerse nella matrice extracellulare. La matrice viene prodotta dalle cellule che vi sono immerse: i fibroblasti (tessuto connettivo), gli osteoblasti (osso) e i condroblasti (cartilagine).

Gli osteoblasti producono l'osso, sono cellule con nucleoli molto evidenti e grande sintesi proteica, i fibroblasti producono collagene, elastina e sostanze fondamentali del tessuto connettivo, anch'esse hanno grande sintesi. La matrice non è solo un supporto per le cellule ma è un mezzo per mediarne, in modo che le cellule possano crescere e dividersi, sono inoltre una riserva di energia, informazione e H2O.

La matrice extracellulare è un gel, un insieme di strutture con funzioni importantissime.

Figura 17: Componenti matrice extracellulare