Fisiologia viticola - Appunti COMPLETI di fisiologia viticola presi al computer a lezione in presenza - pagine: 35

Calcolo del potenziale osmotico

La relazione è Ψ = -RTLa relazione è x CsCs: la concentrazione dei soluti in mol/L. Per calcolarlo si misurano dei parametri dell'acqua che dipendono da esso: temperatura di congelamento, di ebollizione e altri che sono facilmente misurabili. Si inserisce una siringa riempita di olio/silicone nella foglia (ad esempio): se c'è una pressione essa spingerà contro il pistoncino e da esso si può misurare tale pressione. (luoghi in cui c'è pressione) e per far questo bisogna riuscire ad inserire questa siringa nelle cellule per vedere dove si sta inserendo l'ago. Si adoperano dei microscopi (sonda a pressione).

Esempio: Le cellule di una foglia contengono 4,5 g/L di glucosio, 100 mM di K e 50 mM di altri soluti. ΨIl = -3 Mpa.w. Qual è il valore del Ψp?

Soluzione: Primo calcolo: trasformare i g/L in mol/L di glucosio che mi da la concentrazione di glucosio che sommo a quella degli altri soluti per ricavare il potenziale osmotico: -RT x Cs = -0,425

Mpa.Ψ = Ψ – Ψ = -0,3 - (-0,425)= 0,125 Mpap w sL’acqua nella fogliaLa foglia è costituita da epidermide superiore ed inferiore, in mezzo ci sono il parenchima a palizzatae sotto cellule rotonde che hanno dei grandi spazi intercellulari (che variano da foglia a foglia, leconifere non hanno grandi spazi, mentre la vite arriva fino al 20%, tabacco fino a 40%).Sono spazi pieni di aria (negli altri organi cellulari gli spazi intercellulari sono molto piccoli) cheservono a favorire la fotosintesi: permettono di accelerare il movimento di molecole gassose.Se non ci fossero la CO si muoverebbe molto lentamente e si avrebbero dei problemi.2In questa zona della foglia l’acqua forma uno strato attorno alla cellula… qual è il suo Ψ ?wAvendo pochi soluti sarà negativo. però quest’acqua che segue le superficie genera forte tensioneInoltre è in equilibrio con la P atmΨsuperficiale che abbassa il .w ΨÈ

soggetta a potenziale osmotico e di pressione negativi e dunque risulterà negativo.ΨSe si hanno due zone il delle due zone si eguaglia in poco tempo.wL'acqua può muoversi dalle cellule agli spazi intercellulari.ΨIl allora sarà uguale in entrambe le zone.wIn tutta la foglia ha lo stesso valore (sempre negativo).All'interno della cellula il potenziale osmotico è negativo (come fuori ma maggiormente perché ci sono più soluti). ΨNelle piante di solito è di -0,5 Mpa.

3. TraspirazioneConcentrazione di vapore e traspirazioneGli spazi pieni di aria sono "delimitati dall'acqua che circonda le cellule".L'acqua nell'atmosfera può starci fino ad un limite che varia con la temperatura e si chiama valore3di saturazione di concentrazione di vapore espressa in mol/m .L'umidità è il rapporto tra la concentrazione di vapore nell'atmosfera ad una relativa, invece, certa

E la concentrazione di saturazione. Quando sono uguali si dice che l'U è del 100%: questa è presente negli spazi intercellulari.

Dividono l'interno della foglia dall'esterno. Gli stomi. Di norma all'esterno la U è difficilmente del 100% (quando piove).

Solitamente c'è una differenza di concentrazione e allora il vapor d'acqua si muove dall'interno verso l'esterno. Uscita d'acqua dagli stomi. Questa è la traspirazione: è ben diversa dall'evaporazione.

La velocità dipende proprio da quella differenza di concentrazione: se l'aria è particolarmente secca, sarà abbastanza veloce.

Se la temperatura aumenta e la differenza di umidità si mantiene costante, la traspirazione aumenta.

Le piante possono dare delle risposte ed interagire con la traspirazione attraverso gli stomi. (La cuticola rende le cellule impermeabili ai gas perché costituite da cere che sono acidi).

La traspirazione si misura con uno strumento usato anche per la P. Essa aumenta non solo con la temperatura, ma anche durante il giorno ed è dovuto alla regolazione stomatica. La traspirazione è limitata quando gli stomi si chiudono. ΔCE=C s wE: traspirazione C: conduttanza stomatica ed è il volume degli stomi aperti.

4. Regolazione degli stomi È molto importante capire e studiare come l'apertura degli stomi venga regolata attraverso le cellule di guardia (una coppia). Quando gli stomi sono chiusi le CG hanno maggior turgore e quindi potenziale minore. Quando sono aperti aumenta la concentrazione dei soluti (esce l'acqua) e dunque aumenta il potenziale. Come fanno a cambiare di turgore? Ricorda che il turgore sarebbe il potenziale di pressione che è legato a quello idrico e osmotico. Per quanto riguarda il potenziale idrico può essere trascurato perché gli stomi possono variare il turgore a prescindere da sue.

variazioni. Sperimentalmente si vede che la conduttanza stomatica varia in tempi anche brevi anche senza variazioni del potenziale idrico. Dipende dunque dal potenziale osmotico cioè dalla concentrazione di soluti presenti nelle CG (non sono fotosintetiche). Non a caso questa regolazione è stata detta anche osmotica. È l'elemento principale nel regolare questi processi, ma ci sono anche zuccheri, anioni e altro. Il K+ è assorbito dallo xilema e dagli spazi intercellulari. Come avviene? Tutto si basa su delle proteine fondamentali per le piante: le H-ATPasi. Sono proteine di trasporto e sono pompe: accoppiano processo chimico con un trasporto intermembrana. Sono proteine complesse che svolgono due compiti: un processo esoergonico (quasi sempre idrolisi di ATP) e un processo endoergonico di trasporto contro gradiente. È un trasporto di sostanze varie, nelle piante soprattutto di protoni (pompe protoniche). Queste proteine sono sempre attive (attività).costitutiva). I protoni entrano nel vacuolo che dunque è più acido (5 anziché 7). Energetica del trasporto di membrana La variazione di energia libera: All'inizio: ΔGa = ΔGo + RTln([A]i/[A]o) + zFEΔA dove: ΔGo: energia libera standard R: costante dei gas T: temperatura [A]i: concentrazione interna di A [A]o: concentrazione esterna di A z: numero di cariche di A F: costante di Faraday EΔA: differenza di potenziale elettrico Dopo lo spostamento di una mole di A da 0 a I: ΔGΔA = ΔGo + RTln([A]i/[A]o) + zFEΔA dove: ΔGΔA: variazione di energia libera ΔGo: energia libera standard R: costante dei gas T: temperatura [A]i: concentrazione interna di A [A]o: concentrazione esterna di A z: numero di cariche di A F: costante di Faraday EΔA: differenza di potenziale elettrico Si creano dei potenziali di membrana in ogni membrana per questo trasporto: - plasmalemma: -110 mV - tonoplasto: -40 mV - membrana tilacoidale alla luce: -150 mV - membrana interna del mitocondrio: 0 mV Questa misura si fa con due elettrodi. Trasporto di soluti e apertura stomatica Quando si attivano sul plasmalemma si ha un accumulo di protoni nella parete. L'utilità risiede nell'assorbimento del potassio che serve per l'apertura degli stomi. Il K ha una carica positiva e dunque la sua tendenza a muoversi dipende dalle cariche e

dalle concentrazioni. È molto meno concentrato nella parete (10 mM) rispetto alla cellula di guardia (300 mM).

Immettendo degli H si fanno spostare gli ioni K verso le cellule di guardia. C'è bisogno che nella parete aumenti nettamente la concentrazione di ioni H+ e si fa attivando la pompa protonica.

Il potassio entra attraverso dei trasportatori (in arancio). Non entra solo il potassio:

• L'ingresso di un protone libera energia che viene utilizzata per far entrare un anione contro gradiente energetico.
• Nitrato: entra per co-trasporto con H+
• Cloruro: la stessa cosa valida per lo ione nitrato.
• Amido: entra e viene degradato in glucosio (300'000 monomeri).

Esercizio

Quando gli stomi si aprono e si chiudono a seguito di diversi fattori ambientali e fisiologici importanti per quanto riguarda la fotosintesi e la traspirazione.

Le CG hanno messo a punto un ottimo sistema di apertura e chiusura per ottimizzare gli scambi gassosi e dunque la

Fotosintesi/traspirazione. Spesso perdere acqua non è positivo per le piante in quanto vivono in carenza. L'efficienza dell'uso dell'acqua è il rapporto tra la fotosintesi e la traspirazione.

I fattori della luce che segnalano alle cellule di "fare qualche cosa". Un esempio è il fitocromo che assorbe luce alla lunghezza della luce visibile e, a differenza della clorofilla, modifica certe proteine che si attivano. aumentano con l'esposizione alla luce. Nella vite tipicamente gli antociani. Nelle C3 e C4 la luce attraverso i fotorecettori fa aprire gli stomi. Di notte la traspirazione non sarebbe elevata perché scende la temperatura. Le Cam aprono di notte.

L'apertura stomatica. Concentrazione di CO2: Maggiore è, minore è. Appena fu compreso sorprese perché in teoria va contro l'ottimizzazione, invece si capì che ebbe un significato ragionevole: le CG sono.

separate dall'esterno dalla cuticola. Questo implica che l'importanza è data alla concentrazione della CO₂ interna e non esterna.² Essa varia a seconda della fotosintesi perché utilizza la CO₂ degli spazi intercellulari e allora entrerà altra dagli stomi. Tuttavia questi sono piccoli e dunque si forma un equilibrio dinamico perché la foglia ne consuma di più di quella che rientra, allora si ricrea l'equilibrio che si era perso. Se passa una nuvola e la fotosintesi rallenta, se le cellule sono molto attive allora la concentrazione sarà bassa (200 ppm) mentre al contrario sarà alta (350 ppm). Ancora oggi non si sa come facciano a riconoscere la concentrazione della CO₂.
• Mancanza di acqua causa la chiusura degli stomi per evitare l'evaporazione. Stress idrico dell'acqua. È dovuta a due effetti paralleli: il potenziale idrico delle foglie scende (più negativo) e quindi in base all'equazione.diretto:1) il potenziale di pressione (turgore) si riduce e quindi si favorisce la chiusura. Effetto indiretto: è dovuto ad un ormone (acido abscissico) che induce la chiusura degli stomi ed è sintetizzato quando manca acqua. È un meccanismo molto importante. Conduttanza stomatica Durante la notte le foglie si riforniscono di acqua, il PI è quasi allo 0. Appena sorge il Sole si aprono progressivamente gli stomi, mentre il potenziale idrico scende → questo è dovuto al fatto che la disponibilità d'acqua è in diminuzione. Nella seconda parte della giornata iniziano a