Tappe dell'organogenesi
Legenda
Concavo: Còncavo [dal lat. concāvus, comp. di con- e cavus «incavato»]. Che ha la superficie curva e rientrante (opposto di convesso).
Convesso: [dal lat. convexus «ricurvo», der. di convehĕre «raccogliere insieme, condurre», comp. di con- e vehĕre «trasportare»]. – In genere, di corpo che si presenta ricurvo come la parte esterna di un cerchio o di una sfera (opposto di concavo): la calotta è convessa nella parte esterna, concava nella parte interna. Convesso è un termine utilizzato in araldica per indicare una pezza o figura arcuata con il centro verso la punta.
Faccia e cavo orale
La membrana bucco faringea e la bozza cardiaca sporgono sulla superficie processoventrale dell'embrione. Frontalmente, sopravanza la membrana buccofaringea derivata dall'espansione e dalla piega in avanti del prosencefalo (rivestito da ectoderma e processi mascellari: mesoderma). Originano dall'ispessimento del mesoderma dei margini laterali del processo frontale. Tra prosencefalo e bozza cardiaca l'embrione non presenta cavità celomatica (a seguito della migrazione dell'abbozzo cardiaco), si formano così 5 archi (formazioni branchiali) di ispessimento mesodermico, separati da solchi ectodermici e tasche endodermiche.
Architettura branchiale
In embriologia, arcate o archi branchiali: gruppi di cellule mesodermiche che si sviluppano tra le tasche e i solchi branchiali nella parte anteriore dell'intestino dei vertebrati: costituiscono gli abbozzi delle formazioni ossee e cartilaginee dello splancnocranio; tasche branchiali: estroflessioni endodermiche che si formano nella regione anteriore dell'intestino dell'embrione dei vertebrati, a cui corrispondono altrettante introflessioni ectodermiche dette solchi branchiali; tasche e solchi branchiali si fondono a formare le placche di chiusura che si perforano (fessure o fenditure branchiali) stabilendo così una comunicazione tra la cavità faringea e l'esterno.
Arco branchiale
Gli archi branchiali sono strutture ossee dello splancnocranio che sostengono le branchie nei craniati. La loro evoluzione rappresenta un tipico caso di studio nell'anatomia comparata. Il primo arco branchiale viene chiamato arco orale perché originerà lo scheletro della bocca. Il secondo si chiama arco ioideo e gli altri solo col proprio numero (terzo, quarto ecc.). Dal III al VI gli archi branchiali sono composti da quattro ossa che in direzione dorso-ventrale sono faringo branchiale, epibranchiale, cerato branchiale, ipobranchiale. L'arco ioideo perde il faringo branchiale e l'epibranchiale viene chiamato iomandibolare. L'arco orale mantiene solo l'epibranchiale e cerato branchiale che prendono il nome rispettivamente di cartilagine del palato quadrato e cartilagine di Meckel che origineranno mascella e mandibola.
Palato quadrato
Segmento dorsale del 1° arco viscerale (arco mandibolare) del cranio dei Vertebrati Gnatostomi (detto anche pterigo-quadrato), che rappresenta lo scheletro di sostegno dell'arcata superiore o mascellare della bocca. Con la comparsa di un cranio osseo, come nei Teleostei, dalla cartilagine del p. si originano, per sostituzione, posteriormente l'osso quadrato e anteriormente varie ossa pterigoidee. Ossa di rivestimento, che portano denti, completano l'arcata mascellare.
Cartilagine di Meckel
La cartilagine di Meckel o processo cartilagineo mandibolare è il primo abbozzo di cartilagine embrionale, derivazione della cartilagine "primaria" del condrocranio, destinato a fornire una direzione per il tessuto osseo che si svilupperà per dare forma al futuro corpo della mandibola. La cartilagine di Meckel si estende dalla linea mediana fino alla regione auricolare, che riveste una funzione importante per l'ossificazione, in quanto induce la formazione di due lamine ossee, una esterna ed una interna alla cartilagine, che si uniscono inferiormente a formare una doccia. Questo primo abbozzo è quasi totalmente riassorbito ad eccezione di un breve tratto alla sua estremità dorsale che dà origine all'incudine ed al martello. Prende il nome dall'anatomista Johann Friedrich Meckel.
Arco faringeo
Gli archi faringei sono gli archi branchiali degli esseri umani, che compaiono alla quinta settimana di sviluppo dell'embrione. Ogni arco è costituito da una struttura di tessuto mesenchimale rivestita internamente da un epitelio di provenienza endodermica ed esternamente dall'ectoderma; lo strato mesenchimale interno è inoltre ricco di cellule della cresta neurale, che andranno a costituire il massiccio facciale. Ciascun arco dà origine ad un definito numero di elementi. Il primo arco faringeo è situato tra lo stomodeo e la prima tasca faringea; darà origine alle ossa dei due terzi inferiori della faccia. Nel primo arco faringeo possono essere individuati due differenti processi: mascellare e mandibolare, rispettivamente in posizione dorsale e ventrale, disposti lateralmente e inferiormente allo stomodeo. Dal processo mascellare derivano le strutture costituenti della mascella e del palato: origineranno l'osso mascellare e premascellare, l'osso zigomatico e parte di quello temporale. All'interno del processo mandibolare vi è la cartilagine di Meckel, che scomparirà con lo sviluppo, salvo due porzioni che andranno a costituire l'incudine e il martello. Per ossificazione del tessuto mesenchimale di tale processo si costituirà l'osso mandibolare. Dal mesoderma del primo arco originano anche tessuti muscolari che costituiranno i muscoli masticatori (massetere, temporale, pterigoideo esterno ed interno), il muscolo miloioideo, il ventre anteriore del muscolo digastrico, il muscolo tensore del timpano ed il muscolo tensore del velo palatino. Tali muscoli saranno innervati dal nervo trigemino. Dall'ectoderma e dall'endoderma del primo arco derivano infine la mucosa e le ghiandole dei primi due terzi della lingua.
Secondo arco faringeo
Chiamato anche arco ioideo e costituito dalla cartilagine di Reichert (tessuto mesenchimale che si trova nell'embrione a livello dell'arco ioideo, il secondo arco faringeo. Prende il nome dall'anatomista tedesco che per primo l'ha studiata, Karl Bogislaus Reichert. La cartilagine del Reichert ossifica endocondralmente per originare l'ossicino della staffa dell'orecchio medio, il processo stiloideo, le piccole corna e la porzione superiore dell'osso ioide.), andrà a costituire gli elementi del primo tratto del collo. Le parti scheletriche comprendono il processo stiloideo dell'osso temporale e la staffa, oltre al corpo ed alle piccole corna dell'osso ioide. I muscoli che andranno a formarsi sono il muscolo stiloioideo, il muscolo stapedio, il muscolo digastrico (ventre posteriore), i muscoli auricolari anteriore e posteriore ed i muscoli mimici. L'innervazione è data dal nervo faciale.
Terzo e quarto arco faringeo
Il terzo arco faringeo darà origine alle grandi corna dell'osso ioide e alla parte inferiore del corpo. Il solo muscolo che origina dal terzo arco è il muscolo stilofaringeo. Il quarto arco faringeo andrà a costituire strutture anatomiche in collaborazione con il quinto arco. Il sostegno mesenchimale del quarto arco andrà direttamente a costituire la parte superiore della cartilagine tiroidea e l'epiglottide. La parte muscolare che origina dal quarto arco comprende il muscolo cricotiroideo, il muscolo elevatore del palato ed i muscoli costrittori della faringe. L'innervazione è fornita dal ramo laringeo superiore del nervo vago.
Quinto arco faringeo
Il quinto arco formerà la porzione inferiore della cartilagine tiroidea, la cartilagine cricoidea, le cartilagini aritenoidee, cuneiformi e corniculate. Dal quinto arco originano inoltre i muscoli intrinseci della laringe (cricoaritenoideo superiore e laterale, aritenoideo e tiroaritenoideo). L'innervazione è fornita dal ramo laringeo ricorrente del nervo vago. L'innervazione è fornita dal nervo glossofaringeo.
Tasche endodermiche
Le tasche faringee o branchiali costituiscono la componente endodermica degli archi faringei. Durante lo sviluppo dell'embrione umano danno origine a varie strutture:
- Prima tasca faringea: Tuba di Eustachio e cassa del timpano;
- Seconda tasca faringea: Tonsilla palatina;
- Terza tasca faringea: Componente epitelioide di origine endodermica del timo che spostandosi a livello dello sterno forma anche la porzione inferiore delle paratiroidi;
- Quarta tasca faringea: Essa è in continuazione con la quinta tasca e va a formare le paratiroidi superiori;
- Quinta tasca faringea: Derivazione della quarta, forma il corpo ultimobranchiale, da cui si sviluppano le cellule parafollicolari, che migrano nella tiroide.
Stomodeo
Parte anatomica dell'embrione. È la fossa che si forma sotto l'encefalo dell'embrione, composta anche dagli archi branchiali (che andranno a formare l'intestino branchiale). L'apertura dello stomodeo si evolverà per formare la cavità della bocca.
Processi embrionali
Sul processo frontale si evidenziano anteriormente 2 fossette nasali delimitate da ispessimenti mesodermici (processi nasali mediali) → regione mediana del naso e del labbro superiore. Processi nasali laterali: qui si trovano i processi mascellari che → ali del naso, labbro superiore, parte superiore e laterale della faccia.
Processo mascellare: dalla sua superficie mediale originano i processi palatini → (lamine orizzontali) esse si fondono tra loro e con i processi nasali mediali, dividendo lo stomodeo in: superiormente (nella cavità nasale) e inferiormente (nella cavità buccale).
Cavità nasale: divisa in 2 dal setto nasale che discende dal processo frontale e raggiunge il palato. Processo frontale (superficialmente alle vescicole ottiche): 2 estroflessioni prosencefaliche (da cui deriva la retina del bulbo oculare) si evidenziano lateralmente (placoidi ottici ectodermici) → cristallino, cornea, congiuntiva e palpebre.
Processi mandibolari (lateralmente) → si fondono con i processi mascellari dando origine alle guance. Processi mandibolari (anteriormente) → si fondono tra loro dando origine al mento e al labbro inferiore. Processi mandibolari (inferiormente) → costituiscono il pavimento della bocca e della lingua.
Tra i processi del 1° e 2° arco branchiale e dal 1° solco ectodermico e dalla corrispondente 1° tasca endodermica → le formazioni dell'orecchio (superficialmente si evince il padiglione auricolare, che migra latero-dorsalmente).
Intestino primitivo e suoi derivati (4° settimana di sviluppo)
Placode: In embriologia, ciascuno degli ispessimenti ectodermici, in genere discoidali, che nell’embrione dei Vertebrati compaiono nella zona cefalica dopo la fusione delle creste neurali: rappresentano l’abbozzo di organi di senso (p. olfattori, stato-acustici, laterali) o di strutture relative a organi di senso (p. del cristallino) o di una porzione dell’ipofisi (p. adenoipofisario).
Intestino anteriore faringeo e apparato branchiale
L'endoderma riveste internamente gli archi branchiali e si invagina nelle tasche.
- 1° tasca (+ craniale): Tuba uditiva, cavità dell’orecchio medio, superficie interna della membrana del timpano. Dalla estremità ventrale della 1° tasca origina la tiroide.
- 2° tasca: Tonsilla palatina.
- 3° tasca: Timo e paratiroidi inferiori.
- 4° tasca: Paratiroidi superiori.
Superficie endodermica (non coinvolta nei processi organogenetici) → epitelio della faringe.
Archi mesodermici
- 1° arco: Cartilagine di Meckel (sostituita poi dalla mandibola), e dorsalmente il martello e l’incudine dell’orecchio medio.
- 2° arco (senso dorso-ventrale): Staffa dell’orecchio medio, apofisi stiloidea dello sfenoide, legamento stiloideo, piccole corna dell’osso ioide.
- 3° arco: Grande corno dell’osso ioide.
- 4° arco: Cartilagine tiroidea.
- 5° arco: Cartilagine cricoidea.
Ectoderma (si invagina in solchi senza formare abbozzi di organi): riveste esternamente gli archi → formazioni superficiali del collo. Eccezione: 1° arco → meato acustico esterno, superficie esterna della membrana del timpano.
Intestino anteriore respiratorio
Caudalmente all’intestino faringeo: parete ventrale si estroflette longitudinalmente → doccia respiratoria. Due creste mesodermiche longitudinali laterali, separano la doccia dall’intestino anteriore (tranne nel punto più craniale) → trachea (ventralmente), esofago (dorsalmente) e orifizio laringeo (superiormente). Estremità caudale del diverticolo (laringotracheale), si biforca → albero bronchiale e alveoli polmonari. Abbozzi polmonari (rivestiti da splancnopleura), si espandono all’interno delle 2 cavità pleuriche (separate dall’abbozzo del cuore). Il setto trasverso (futuro diaframma), separa queste cavità dalla “cavità peritoneale.”
Intestino anteriore
Rostralmente al setto trasverso → esofago. Caudalmente → stomaco, duodeno, pancreas e fegato. Setto trasverso: Il setto trasverso è una componente muscolare derivata dal miotomo abassiale dei somiti toraco-lombari e separa parzialmente la cavità pleuro-pericardica dalla cavità peritoneale (deriva quindi dal mesoderma). Si trova inizialmente cranialmente rispetto all'area cardiogenica ma dopo le rotazioni della 4a settimana vi si troverà caudalmente. Setto: Lat. septum. Formazione anatomica che separa due cavità. ES: Setto alveolare. È la parete ossea che divide le radici di due denti vicini.
Esofago
Non rivestito da cavità celomatica intraembrionale. Intestino anteriore (parte più caudale, rivestita da splancnopleura che continua con la somatopleura mediante i mesi dorsale e ventrale): immersa nella cavità celomatica intraembrionale. Meso: Il meso è una plicatura peritoneale che accoglie le emergenze vascolari di un organo. Si annoverano: mesentere, mesenteriolo, mesocolon trasverso, mesosigma. Altre plicature sono conosciute col nome di legamento. I legamenti, da definizione, sono poveri di vasi e nervi, ma questo non sempre è vero: il legamento gastrolienale, per esempio, collega lo stomaco all'ilo della milza, portando con sé il peduncolo lienale. Altra ambiguità anatomico-descrittiva è data dal legamento largo dell'utero, dove si individuano mesovario e mesosalpinge.
Duodeno, intestino medio e intestino posteriore
(Parte più caudale): presentano un solo meso dorsale. Endoderma (duodeno) → gemma epatica e 1° pancreatica (ventralmente), (dorsalmente) 2° gemma pancreatica. Gemma epatica → coledoco; (estremità più distale) fegato [si espande nell’ambito del meso ventrale]. Mesogastrio: Il mesogastrio è il più centrale dei quadranti e regioni addominali, racchiuso ai lati da due fianchi, destro e sinistro. È sovente indicato anche come "regione ombelicale". Viene delimitato lateralmente dalle due linee emiclaveari, che passano cioè dalla metà della clavicola perpendicolarmente al suolo. In senso verticale è definito invece nella parte superiore dalla linea sottocostale, che corre parallela al suolo.
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