Anatomia e morfologia della foglia, trasporto xilematico, trasporto floematico

Fase Vegetativa e Fase Riproduttiva

POZZO - attrattore APICE VEGETATIVO dove sono FIORE inizialmente indirizzate tutte le sostanze perché li SEME e il FRUTTO poi ci sono i tessuti meristematici nelle fasi della vita di una pianta la direzione e l'intensità dei flussi ematici variano grazie alle sostanze ormonali, che creano attrattori di nutrienti (zuccheri, proteine, lipidi) per richiamare il flusso verso un determinato organo.

Inoltre, l'uomo ha capito che potando le gemme in determinati modi si poteva regolare a suo piacimento la traslocazione dei fotosintati. All'agricoltore non serve avere tante foglie ma tanti frutti possibilmente grandi (contenenti nutrienti). L'agricoltura intensiva ha portato ad avere piante nane per favorire i frutti.

SORGENTE - SOURCE POZZO - SINK (meristemi)

FOGLIE ADULTE che fanno davvero ORGANI NON FOTOSINTETIZZANTI come radici, fusti, foglie immature, fiori, ecc. Le foglie giovani non hanno tutti i

pigmenti fotosintetici quindi non possono comportarsi da sorgenti ma da pozzi. ORGANI DI RISERVA IN ESPORTAZIONE ORGANI DI RISERVA IN ACCUMULO(semi, radici, tuberi) (tuberi, frutto, seme, ecc.) Le sostanze di riserva vengono idrolizzate(amido, lipidi complesso) per traslocarli in zone ad elevato accrescimento. Ogni stress ambientale (tutti quei fattori che mettono in difficoltà il metabolismo) è un costo. - stress biotico -> se la pianta deve competere con altre piante o con patogeni -> spesa energetica - stress idrico -> la pianta deve dare una risposta -> spesa energetica - stress meccanico -> la pianta deve rinforzarsi -> spesa energetica La regolazione della distribuzione dei nutrienti a livello cellulare è regolata da meccanismi che regolano l'asportazione di fotosintati. All'interno del cloroplasto i fotosintati possono essere: - asportati per l'attività della cellula - accumulati per la

formazione di un composto di riserva —> amido primarioa far circolare le molecole o tenerle in riserva è la concentrazione del fosfato- se nel citosol c'è tanta concentrazione di fosfatoquindi c'è tanta adp e tanto fosfato libero e poca atp —> indicatore che il metabolismo sta andando male perché c'è poca energia(reazione: idrolisi atp che da fosfato + adp)- se nel citosol c'è poca concentrazione di fosfatoquindi c'è tanta atp e poco fosfato libero e poca adp —> indicatore che si è in attività, c'è tanta energia —> produzione di carboidrati attiva- se c'è tanto fosfato, il triosofosfato viene asportato perché c'è bisogno di energia- se c'è poco fosfato, l'eccesso i fotosintati viene accumulato come amidoFattori che modulano il trasportoanalisi ortostica —> osservare da che parte vanno i

nutrienti (fotosintati) a partire da una sorgente la pianta una volta che le condizioni sono state modificate, essa modifica anche i flussi di nutrienti.

esperimento:

• viene marcata con CO2 marcato una foglia matura per capire dove venivano trasportati i fotosintati prodotti
• i fotosintati vengono traslocati nelle foglioline immature e quelle che ne beneficiano maggiormente sono tutte le foglioline vicine alla foglia matura trattata.
• ma modificando le foglie mature che sostengono la pianta si osserva anche un cambiamento nelle foglioline immature che beneficiano del carbonio della foglia marcata.
• quindi, si osserva che dopo aver modificato le condizioni, la pianta riesce a modificare anche i flussi di nutrienti.
• venendo a mancare l'apporto fotosintetico delle foglie mature se ne occupa solo la foglia marcata che distribuisce i nutrienti non solo alle foglie vicine ma a tutte.

Questi movimenti sono influenzati da:

• vicinanza
• posizionamento reciproco delle foglie

—> comporta una diversa distribuzione- attrattori• annate di carico e scarico —> l’andamento riproduttivo ha un elevata ef cienza(carico), quindi molti ori fecondati e quindi vengono prodotti molti embrioni conmoltissimi semi, e viceversa (scarico)—> in ambito agrario si parla di carico e scarico (soprattuttofruttiferi), e quando si ha una situazione di carico signi ca chevengono prodotti tanti frutti ma piccolissimi, quindi non èottimale per il mercato—> in piante spontanee (es. faggio) si parla di pasciona• apici vegetativo e radicale• frutti in accrescimento—> fasi della vita della pianta: variazioni durante la crescita e la maturazione—> connessioni vascolari

FOGLIA DICOTILEDONE FOGLIA MONOCOTILEDONE

Ha tante nervature, che in caso di ferita In caso di danno fisico, la traslocazione èconsentono lo stesso di portare i nutrienti in impedita da quel punto in su.tutta la foglia Se ha fasci molto

vicini ha una minoreresistenza al flusso. Composizione del succo floematico: - carboidrati -> maggiormente il saccarosio - amminoacidi - proteine -> tra cui i chaperoni, che servono a: - aprire la struttura quaternaria, terziaria e secondaria di altre proteine in modo da far rimanere solo quella primaria (catene di amminoacidi) che facilita il passaggio lungo i tubi cribrosi - riparare le proteine denaturate da stress termici -> es. una proteina di una foglia che è esposta a 60 gradi al sole si denatura - ione potassio e altri ioni Nel flusso floematico mancano: - calcio messaggero secondario -> solo quando ci sono ferite - ioni azoto che sono traslocati nello xilema Come sono state analizzate piccole quantità di floema? -> utilizzando gli a diattraverso l'apparato pungente succhiante (apparato boccale degli a di), essi iniettano lostiletto nel tessuto della foglia cercando il tubo cribroso per assumere e ingerire i.composti (soprattutto carboidrati), in ne emettono la melata. La tecnica: - decapitare l'a de lasciando lo stiletto in lato nella foglia - con precisione utilizzare una siringa per aspirare la gocciolina che geme per poi analizzarla Che carboidrati (zuccheri) viaggiano nel oema? • saccarosio - elemento di trasporto ideale perché non riducente, cioè nel legame che si forma tra glucosio e fruttosio sono impegnati i due gruppi funzionali reattivi riducenti - quindi il saccarosio è una molecola molto stabile e poco incline a essere degradato, per questo può essere trasportato per decine di metri nel oema delle piante arboree senza essere modificato • zuccheri oligomeri: brevi catene che derivano dall'aggiunta di galattosio al saccarosio e a seconda del numero di monomeri di galattosio si ha: - rafinosio - stachiosio - verbascosio zuccheri molto presenti nelle piante che danno problemi di indigestione • mannitolo (alcol): molecola poco reattiva Zuccherinon traslocati —> mannosio, glucosio e fruttosio la variante con un gruppo carbossilico del mannitolo, il mannosio, è uno zucchero che non viene quasi mai ritrovato nel succo ematico perché è una molecola reattiva come glucosio e fruttosio. Tessuto cribroso—> cellula alterata perché non ha il nucleo e il reticolo rugoso, quindi non fa proteine da sola, non ha l'apparato di Golgi e parte del citoscheletro, quindi metabolicamente è viva ma è molto dipendente dal parenchima del xilema (cellule compagne) formato da cellule dette tubi cribrosi, con un metabolismo abbastanza anomalo perché supportato dalle cellule compagne. La connessione tra i vari elementi dei tubi cribrosi è garantita dai raggi citoplasmatici che passano attraverso una placca cribrosa, che si trova lungo le pareti tangenziali dei tubi. Ci sono delle aree cribrose che sono disposte lungo la parete longitudinale.

farcomunicare con le cellule vicinele cellule cribrose —> gimnosperme e pterido te —> non hanno le placche cribrose ma unaforma affusolata con solo aree cribrose e delle membrane—> sistema meno ef ciente di traslocazioneil ph dentro i tubi cribrosi è molto alto (circa 8) mentre all’esterno della cellula,nell’apoplasto, il ph è circa 6,5. quindi c’è un salto di un’ unità e mezza.le varie forme degli acidi deboli in base al ph:cooh —> ph 6,5coo- + h+ —> ph 7,9-8 in questo caso l’acido organico avendo una carica libera è unanione, quindi non può passare per la membrana perché non fa passare composti carichi.—> trappola perché ingloba gli acidi organici dentro il tubo cribroso.Differenti tipi di cellule compagne —> parenchimi che presiedono al caricamento dentro iltubo cribrosotransfer cells- possiedono molte intro essioni del plasmalemma e

della parete che aumentano la superficie di scambio- non hanno plasmodesmi- assorbono soluti dall'apoplasto cellule compagne comuni- pochi plasmodesmi plastidi evidenti e sviluppati le transfer cells e le cellule compagne comuni non avendo una connessione diretta col tubo cribroso, il loro caricamento di fotosintati avviene solo attraverso un trasporto che passa attraverso l'apoplasto (trasporto attivo) cellule compagne intermedie- possiedono numerosi piccoli vacuoli e plasmodesmi- traslocano fotosintati attraverso i plasmodesmi, per questo hanno una connessione diretta con il tubo cribroso, quindi possono far passare tutti i fotosintati da un citoplasma all'altro (trasporto simplastico)- possiedono plastidi con pochi tilacoidi senza amido sistemi di rimarginazione delle ferite nei tubi cribrosi Proteina P: uno degli elementi che vengono attivati e coinvolti in caso di ferite o danni meccanici il floema è un tessuto che trasporta molecole importanti per la pianta.

E quando c'è unarottura, la linfa geme fuori, quindi bisogna cercare di occludere le rotture. Si ipotizza che le proteine P servano a creare dei tappi/occlusioni per impedire la fuoriuscita massiva di linfa.

Proteina P + calcio (messaggero) → risposte rapide

Callosio → risposte a lungo termine

Differenze tra angiosperme e gimnosperme a livello oematico

• ANGIOSPERME
• Tubi cribrosi
• Aree cribrose e placche cribrose
• Pori delle placche sono aperti
• Cellule compagne fonte di ATP e metaboliti
• Proteina P (tranne in qualche monocotiledone)
• GIMNOSPERME
• Cellule cribrose
• Solo placche cribrose
• Pori delle placche sono ostruiti da membrane
• Cellule albuminose sostituiscono le cellule compagne
• Proteina P mancante

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