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ADESIONI E GIUNZIONI CELLULARI
Le cellule si coordinano con le cellule vicine con le quali condividono origine e funzione; con queste formano i tessuti; le cellule dei tessuti a loro volta si coordinano con le cellule di altri tessuti a formare sistemi più complessi, gli organi e poi gli apparati; anche organi e apparati sono coordinati a formare un'entità unica, l'organismo.
Alla base di una così efficiente rete di coordinamento c'è la capacità delle cellule di comunicare. La comunicazione fra cellule avviene, in maniera analoga a quanto accade fra gli individui, mediante segnali.
Il segnale parte da una cellula e arriva alla cellula destinataria che lo recepisce e risponde in maniera adeguata.
Segnalazione fra cellule e trasduzione del segnale
La comunicazione avviene fra una cellula segnalante (cellula che ha la capacità di secernere una molecola segnale) e una cellula destinataria del segnale (cellula che ha una molecola
● Segnalazioni endocrine; insulina o glucagone —> regolano il tasso di glucosio nel sangue
● Segnalazioni paracrine; cellula nervosa-cellula contigua o cellula nervosa-cellula muscolare
● Epinefrina—> endocrina/paracrina
● Segnalazioni per contatto; se il segnale non è secreto ma rimane inserito nella memb. Plasmatica della cellulasegnalante.
Tipi di segnale e modalità di entrata nella cellulaIl segnale agisce come un ligando su corrispondente recettore, nel senso che la sua struttura e tale da
adattarsi specificamente al sito strutturalmente complementare del recettore. Ignare può essere:- aminoacido: un suo derivato; il recettore è una proteina di membrana con il dominio che interagisce con il segnale rivolto verso lo spazio extracellulare -> cambio di conformazione o attivazione della risposta cellulare.
- Recettori inseriti nella membrana; cambio conformazionale avviene nel citoplasma.
- un peptide; il recettore è una proteina di membrana come nel caso dell'aminoacido.
- un derivato lipidico; può diffondere attraverso la componente lipidica della membrana e allora il recettore corrispondente sarà all'interno della cellula destinataria del segnale.
- nel citoplasma -> fattore di trascrizione che porterà una cambiamento della conformazione in modo da legare specifiche regioni del DNA e attiva la trascrizione di specifici geni.
- nel nucleo.
Processo di attivazione delle proteine
Le proteine attivate hanno un dominio funzionale rivolto verso il citoplasma. Ciò provoca una reazione a catena; la seconda proteina attivata reagisce con la terza proteina transmembrana (l'effettore). L'attivazione dell'effettore genera un segnale interno che innesca una serie di reazioni enzimatiche che daranno luogo alla risposta definitiva.
Recettori legati alla proteina trimerica G
- Mette in azione l'effettore
- Se accoppiata ad un recettore, l'effettore può essere:
- adenilatociclasi; produzione di AMPc (adenosin monofosfato ciclico) che andrà ad attivare enzimiche legheranno un fosfato a precisi aminoacidi di specifiche proteine enzimatiche aumentando o diminuendo la loro attività catalitica.
- la fosfolipasi; produzione di due molecole (IP3 e DAG) coinvolte nell'apertura di canali del calcio.
Adesione cellula-cellula
È un processo altamente selettivo. Quando formano un tessuto, le cellule aderiscono solo alle altre cellule.
appartenenti allastessa tipologia. Questo tipo di adesione è mediata da Molecole di adesione di quattrotipologie:
- Selectine; calcio-dipendenti, adesione di tipo eterofilico.
- Proteine della superfamiglia delle immunoglobuline; adesione di tipo omofilico.
- Integrine; calcio-dipendenti, adesione di tipo eterofilico (la molecola di adesione sulla superficie interagisce con una diversa molecola sulla superficie dell'altra cellula).
- Caderine; calcio-dipendenti, adesione di tipo omofilico (adesione con la stessa molecola presente sulla superficie dell'altra).
Adesione cellula-matrice
Le molecole chiave dell'interazione fra le cellule e la matrice extracellulare sono le integrine:
- L'interazione da loro mediata all'esterno richiede calcio o magnesio.
- Dalla parte citoplasmatica le integrine si legano al citoscheletro.
- Proteine eterodimeriche transmembrana
- 24 tipologie di integrine alfa
- 9 tipologie di integrine beta
- Sono recettori a bassa affinità per il loro ligando -> la forza del legame è affidata al numero di molecole impegnate nell'adesione.
- Effetto velcro
- Le integrine legano in modo reversibile i componenti della matrice extracellulare.
Giunzioni
Le giunzioni si stabiliscono tra cellule adiacenti a livello di piccole aree specializzate della membrana plasmatica. Secondo una classifica funzionale esse si distinguono in:
- Giunzioni tight
- Giunzioni ancoranti
- Giunzioni comunicanti
Giunzioni tight: Le giunzioni tight, note anche come giunzioni strette, si trovano nei tessuti epiteliali ed endoteliali. Sono situate sotto la zona apicale di una cellula e impediscono/regolano il passaggio di soluti attraverso lo spazio extracellulare. Oltre ad essere responsabili della permeabilità paracellulare, essi possono definire il confine tra zone diverse della membrana plasmatica.
Nelle cellule dell'epitelio
intestinale; impediscono alle proteine di membrana di spostarsi dalla zona apicale a quella basale. Al microscopio appaiono come una serie di occhielli che vengono a costituirsi tra due cellule adiacenti. Componenti proteiche: - Proteina intracellulare ZO1 (zonula occludente), ZO2 e ZO3; Questi siti legano proteine transmembrana (claudina, occludina e JAM) sia proteine citoplasmatiche (F-actina, alfa-actinina, molecole segnale e fattori di trascrizione) - Possono trovarsi anche nelle giunzioni ancoranti (astrociti) - Occludina e claudina; proteine transmembrana coinvolte nell'architettura delle giunzioni tight. - Differente struttura primaria. - Regione aminoterminale (N-terminale) e regione carbossiterminale (C-terminale) rivolte verso il citoplasma. Presentano 2 loop extracellulari e 1 loop intracellulare. - Le code carbossiterminali possono legare una vasta gamma di proteine citoplasmatiche (ZO) e citoscheletriche regolando il traffico, la polarità.il materiale genetico all'interno dell'embrione. Le giunzioni aderenti sono coinvolte nell'adesione cellulare e nella comunicazione tra le cellule.● Cadherine ; proteine di adesione cellulare che mediano l'adesione tra cellule dello stesso tipo. Possono formaregiunzioni aderenti stabili o dinamiche.● Catenine ; proteine che si legano alle cadherine e stabilizzano le giunzioni aderenti.● Proteine di ancoraggio ; proteine che collegano le cadherine al citoscheletro e contribuiscono alla stabilità dellegiunzioni aderenti. Le giunzioni comunicanti sono coinvolte nella trasmissione diretta di segnali tra le cellule.● Connessine ; proteine che formano i canali delle giunzioni comunicanti, chiamati anche gap junctions. Questi canali permettono il passaggio di piccole molecole e ioni tra le cellule, consentendo la comunicazione e il coordinamento delle attività cellulari. Le giunzioni occludenti sono coinvolte nella formazione di barriere impermeabili tra le cellule.● Occludine ; proteine che formano le giunzioni occludenti, chiamate anche tight junctions. Queste giunzioni impediscono il passaggio di molecole e ioni tra le cellule, creando una barriera che regola il flusso di sostanze attraverso gli spazi intercellulari. In conclusione, le giunzioni cellulari svolgono un ruolo fondamentale nella trasmissione dei segnali e nell'adesione cellulare. Le diverse tipologie di giunzioni, come le giunzioni tight, aderenti e comunicanti, contribuiscono alla formazione di barriere, alla comunicazione tra le cellule e alla regolazione del flusso di sostanze all'interno dei tessuti.Il blastocele dall'ambiente esterno. Giunzioni ancoranti a fascia o adesive sono responsabili sia dell'adesione cellula-cellula sia del mantenimento della polarità cellulare. Hanno una ben definita distribuzione spaziale localizzandosi appena sotto le giunzioni tight, mentre a livello endoteliale sono variamente distribuite. Componenti proteiche: - Al microscopio elettronico queste giunzioni appaiono come una placca elettrodensa localizzata a livello citoplasmatico. - Le proteine della placca sono: - Catenine (alfa, beta e gamma catenina); legano, a livello del citoplasma, diverse proteine tra cui i microfilamenti di actina citoscheletrici. - Direttamente tramite alfa-catenina, vinculina, ZO1, ZO2) e una serie di proteina transmembrana appartenenti alla famiglia delle caderine. - Caderine; sono le principali proteine transmembrana presenti; a livello dello spazio extracellulare costituiscono eterodimeri mediante le estremità.aminoterminali mentre la porzione carbossiterminale citoplasmatica si lega alle proteine della placca.- Glicoproteine (pectina, PECAM): appartenenti alla famiglia delle immunoglobuline (Ig), in grado di costituire:
- a livello extracellulare omo o eterodimeri
- a livello intracellulare la pectina lega una proteina citoplasmatica, la ponsina, la quale interagisce con l'alfa-catenina.
Funzioni:
- L'organizzazione strutturale è complessa e non ancora completamente chiarita ma esse sono il punto chiave in grado di controllare, secondo la localizzazione, la via paracellulare di soluti e leuciti, l'inibizione da contatto nella crescita cellulare e l'apoptosi.
- Sono presenti a livello di epiteli e endoteli dove sia necessaria una protezione da infiltrazione di agenti patogeni e da azioni meccaniche o chimiche (epidermide, epitelio della...)
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