Locomozione
Azioni diverse dal punto di vista biomeccanico (es. camminare, nuotare, strisciare...) hanno tutte le stesse caratteristiche dal punto di vista neurofisiologico: rappresentano tutte un'unica azione, ossia la locomozione, che permette di spostarsi da un punto ad un altro dello spazio. La locomozione è un movimento ritmico, stereotipato, composto da un insieme di azioni che si ripetono in modo automatico.
Tutte le forme di locomozione sviluppatesi nel corso dell'evoluzione tra le diverse specie animali si basano su movimenti alternati, ritmici e automatici del corpo o delle sue appendici. Tale ritmicità ne fa un'azione ripetitiva e stereotipata che può essere controllata in modo automatico a un livello relativamente basso all'interno del SNC, senza l'intervento dei centri superiori. Tuttavia, i movimenti locomotori richiedono una modulazione continua per far fronte alle variazioni delle condizioni dell'ambiente circostante.
Biomeccanica del cammino
La locomozione umana consiste in movimenti ciclici e alternati degli arti inferiori durante i quali ciascun arto viene in contatto con il terreno, sostenendo il peso corporeo per un certo periodo di tempo, per venire poi portato in avanti.
Movimenti degli arti inferiori e fasi del ciclo del passo
Il ciclo del passo può essere suddiviso in quattro fasi, distinte sulla base della contrazione dei muscoli coinvolti in questo processo: flessione (F), prima estensione (E1), seconda estensione (E2) e terza estensione (E3).
Le fasi F e E1 avvengono quando il piede è sollevato dal suolo (periodo di oscillazione), mentre le fasi E2 ed E3 si svolgono quando il piede è a terra (periodo di appoggio). Il periodo di oscillazione ha inizio con la flessione dell'anca, del ginocchio e della caviglia (F); a circa metà dell'oscillazione, il ginocchio e la caviglia iniziano ad estendersi mentre l'anca continua la sua flessione (E1), in questo modo il piede si sposta in avanti rispetto al resto del corpo e la gamba si prepara a sostenere il peso ancora prima che il piede tocchi terra.
All'inizio del periodo di appoggio (E2), il ginocchio e la caviglia si flettono, nonostante i muscoli estensori siano ancora vigorosamente contratti. L'allungamento dei muscoli estensori del ginocchio e della caviglia mentre si stanno contraendo è dovuto al trasferimento del peso corporeo sulla gamba. Il cedimento di questi muscoli a mano a mano che il peso viene trasferito sulla gamba fa sì che il corpo possa muoversi in modo scorrevole rispetto al piede ed è essenziale per l'efficienza del passo.
Nel corso della parte terminale del periodo di appoggio (fase E3), l'anca, il ginocchio e la caviglia si estendono in modo tale da fornire la forza propulsiva necessaria per far muovere il corpo in avanti. I movimenti ritmici delle gambe durante il cammino sono causati dalla contrazione di diversi muscoli, flessori (generalmente durante la fase F) ed estensori (generalmente durante le fasi E); tuttavia l'andamento temporale e il livello di attività variano tra i diversi muscoli coinvolti.
Occorre tenere presente che non tutti i muscoli dell'arto inferiore agiscono esclusivamente come flessori o estensori e che la loro azione meccanica può dipendere fortemente dalla postura dell'arto. Per questa ragione, la loro attivazione durante il ciclo del passo non segue necessariamente lo schema di alternanza ritmica di flessione ed estensione dell'arto. A questo si aggiunge il fatto che alcuni muscoli sono biarticolari e, esercitando un'azione meccanica su più di un'articolazione, possono presentare modalità di attivazione più complesse.
Quindi, lo schema motorio del cammino non è semplicemente un susseguirsi di flessioni ed estensioni articolari, ma una complessa sequenza di contrazioni muscolari, ciascuna programmata e dosata in modo preciso.
Controllo nervoso della locomozione
Sebbene lo schema motorio di base del passo (ritmicità e cinematica del passo) sia generato e sfrutti essenzialmente circuiti spinali, la capacità di iniziare o di arrestare il cammino, di variarne la velocità, di cambiarne direzione o di modificarne lo schema per superare un ostacolo, mantenendo al contempo la stabilità, dipendono dal controllo integrato di diversi centri superiori.
Circuiti spinali e generazione dello schema del passo
La ritmicità e l'automaticità della locomozione lasciano supporre l'esistenza di circuiti nervosi in grado di produrre lo schema di alternanza tra flessori ed estensori indipendentemente da influenze esterne o comandi volontari. Infatti, si è visto che nei quadrupedi, una sezione del midollo spinale che lo isola quindi dai centri superiori, inizialmente provoca una paralisi completa degli arti posteriori, ma non ne preclude in modo permanente la possibilità di compiere movimenti deambulatori: la capacità...