12 Locomozione

12.1.1 MOVIMENTI DEGLI ARTI INFERIORI E FASI DEL CICLO DEL

PASSO:

Il ciclo del passo può essere suddiviso in quattro fasi, distinte sulla base

della contrazione dei muscoli coinvolti in questo processo: flessione (F),

prima estensione (E ), seconda estensione (E ) e terza estensione (E ).

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Le fasi F e E avvengono quando il piede è sollevato dal suolo (periodo

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di oscillazione), mentre le fasi E ed E si svolgono quando il piede è a

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terra (periodo di appoggio).

Il periodo di oscillazione ha inizio con la flessione dell’anca, del

ginocchio e della caviglia (F), a circa metà dell’oscillazione il ginocchio e

la caviglia iniziano ad estendersi mentre l’anca continua la sua flessione

(E ); in questo modo il piede si sposta in avanti rispetto al resto del

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corpo e la gamba si prepara a sostenere il peso ancora prima che il

piede tocchi terra.

All’inizio del periodo di appoggio (E ) il ginocchio e la caviglia si

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flettono, nonostante i muscoli estensori siano ancora vigorosamente

contratti. L’allungamento dei muscoli estensori del ginocchio e della

caviglia mentre si stanno contraendo è dovuto al trasferimento del peso

corporeo sulla gamba. Il cedimento di questi muscoli a mano a mano

che il peso viene trasferito sulla gamba fa sì che il corpo possa muoversi

in modo scorrevole rispetto al piede ed è essenziale per l’efficienza del

passo.

Nel corso della parte terminale del periodo di appoggio (fase E ) l’anca,

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il ginocchio e la caviglia si estendono in modo tale da fornire la forza

propulsiva necessaria per far muovere il corpo in avanti.

I movimenti ritmici delle gambe durante il cammino sono causati dalla contrazione di diversi

muscoli, flessori (generalmente durante la fase F) ed estensori (generalmente durante le fasi

E); tuttavia l’andamento temporale e il livello di attività variano tra i diversi muscoli coinvolti.

Occorre tenere presente che non tutti i muscoli dell’arto inferiore agiscono esclusivamente

come flessori o estensori e che la loro azione meccanica può dipendere fortemente dalla

postura dell’arto. Per questa ragione la loro attivazione durante il ciclo del passo non segue

necessariamente lo schema di alternanza ritmica di flessione ed estensione dell’arto.

A questo si aggiunge il fatto che alcuni muscoli sono bi articolari e, esercitando un’azione

meccanica su più di un’articolazione, possono presentare modalità di attivazione più

complesse.

Quindi lo schema motorio del cammino non è semplicemente un susseguirsi di flessioni ed

estensioni articolazioni, ma una complessa sequenza si contrazioni muscolari, ciascuna

programmata e dosata in modo preciso.

12.2 CONTROLLO NERVOSO DELLA LOCOMOZIONE

Sebbene lo schema motorio di base del passo (ritmicità e cinematica del passo) sia generato e

sfrutti essenzialmente circuiti spinali, la capacità di iniziare o di arrestare il cammino, di

variarne la velocità, di cambiarne direzione o di modificarne lo schema per superare un

ostacolo, mantenendo al contempo la stabilità, dipendono dal controllo integrato di diversi

centri superiori.

12.2.1 CIRCUITI SPINALI E GENERAZIONE DELLO SCHEMA DEL PASSO

La ritmicità e l’automaticità della locomozione lasciano supporre l’esistenza di circuiti nervosi

in grado di produrre lo schema di alternanza tra flessori ed estensori indipendentemente da

influenze esterne o comandi volontari. Infatti si è visto che nei quadrupedi, una sezione del

midollo spinale che lo isola quindi dai centri superiori, inizialmente provoca una paralisi

completa degli arti posteriori, ma non ne preclude in modo permanente la possibilità di

compiere movimenti deambulatori: la capacità degli arti posteriori di compiere movimenti di

locomozione è recuperata spontaneamente nel giro di alcune settimane. Ciò significa che il

midollo spinale isolato è in grado di generare scariche ritmiche che vanno a stimolare le

attività reciproche nei motoneuroni che controllano i muscoli flessori ed estensori degli arti

posteriori anche in assenza di un input sensoriale. Si ipotizzò che tali contrazioni fossero

controllate da due sistemi di interneuroni distinti (half-centers) che si inibiscono

reciprocamente fra di loro e che il trasferimento dell’attività da un semi-centro all’altro

dipendesse dall’affaticamento delle connessioni inibitorie.

Gli schemi del cammino generati in preparati spinali deafferentati o immobilizzati sono in

genere molto più semplici di quelli registrati in condizioni normali; solitamente questi

consistono dall’alternarsi dell’attività dei motoneuroni dei muscoli flessori ed estensori.

È chiaro che la rete spinale di generazione degli schemi può produrre diversi tipi di attività

ritmiche che dipendono da diversi fattori, come gli input sopraspinali o sensitivi.

- Central pattern generators:

Un central pattern generator (CPG) è una circuito neuronale all’interno del SNC in grado di

generare uno schema ritmico di attività motoria in assenza di input sensitivi provenienti da

recettori periferici. Sebbene gli schemi motori generati in condizioni sperimentali siano molto

simili a quelli prodotti in vivo, essi subiscono l’influenza delle informazioni sensitive e dei

segnali provenienti da altre regioni del SNC.

L’attività motoria ritmica generata dai CPGs dipende da tre fattori: proprietà cellulari dei

singoli neuroni che compongono la rete, proprietà delle giunzioni sinaptiche tra i neuroni e

caratteristiche delle interconnessioni tra i neuroni. Sostanze ad azione modulatoria, come

amine e peptidi, possono alterare le proprietà delle cellule e delle sinapsi in modo da

permettere la generazione di diversi tipi di schemi motori.

I CPGs più semplici contengono neuroni che scaricano spontaneamente e possono quindi

attivare i motoneuroni responsabili del controllo dei muscoli flessori o estensori; tuttavia

essendo la locomozione un fenomeno episodico questo sistema di generatori endogeni di

potenziali deve essere sottoposto a modulazione.

Il funzionamento dei neuroni dei generatori del pattern (CPG) è basato su due canali:

canali del potassio attivati dal calcio

• canali NMDA ( N-metil-D-aspartato) attivati dal glutammato

•

In condizioni normali di riposo entrambi i canali sono chiusi. Quando arriva uno stimolo dalla

corteccia viene rilasciato il glutammato che va a legarsi al canale NMDA, determinandone

l'apertura. Il canale NMDA aperto permette l'ingresso di ioni sodio Na+ (che aumentano la

depolarizzazione della membrana) e di ioni calcio Ca2+ (che aumentano la concentrazione di

calcio intracellulare). Il calcio determina a sua volta l'apertura dei canali del potassio,

permettendo così la fuoriuscita del potassio dal neurone (iperpolarizzazione della membrana

che inibisce l’attivazione). L'iperpolarizzazione della membrana permette agli ioni Magnesio

Mg2+ di entrare nel canale NMDA e di ostruirlo. Non è quindi più possibile un flusso in

ingresso di ioni calcio. Nel momento in cui non sono più presenti ioni calcio, il canale potassio

si chiude e la situazione iniziale viene ripristinata.

L'alternanza legata alla disposizione dei neurotrasmettitori e agli stati elettrici della

membrana è permette l’alternanza flessori/estensori.

I generatori del passo si trovano a livello lombare, in particolare almeno uno per arto a livello

di L2-L6, ma ci sono molto probabilmente dei generatori del passo ciclici anche a livello

cervicale per il controllo degli arti superiori.

12.2.2 INTEGRAZIONE SPINALE DEI SEGNALI AFFERENTI

Nonostante il cammino normalmente sia un processo automatico, ciò non implica che sia

anche stereotipato; infatti durante il ciclo del passo segnali provenienti dai recettori

muscolari, cutanei e articolari forniscono al midollo spinale informazioni su come e quanto

l’arto viene caricato interagendo con la superficie di supporto, sull’ampiezza della fase di

oscillazione o su eventuali perturbazioni inattese, quali quelle che si producono camminando

su una superficie accidentata.

Le informazioni sensitive (visive, vestibolari e somatosensoriali) sono utilizzate

costantemente per regolare gli schemi di cammino in risposta a variazioni ambientali e a

condizioni previste o inaspettate.

Una condizione esemplificativa dell’integrazione dei segnali afferenti nello schema del passo

da parte dei circuiti spinali è costituita dalla transizione tra la fase di appoggio e quella di

oscillazione, un momento di potenziale instabilità in quanto il baricentro del corpo viene

trasferito da un arto all’altro. Al fine di mantenere la stabilità è necessario quindi che la fase di

oscillazione di un arto inizi solo dopo che il baricentro corporeo sia stato trasferito sull’altro

arto.

Questa transizione è regolata essenzialmente due tipi di segnali propriocettivi:

- L’attivazione dei fusi neuromuscolari legata allo stiramento dei muscoli flessori prossimali

dell’arto durante la fase di appoggio aumenta l’eccitabilità dei motoneuroni dei muscoli

flessori facilitando la flessione dell’arto e l’inizio della fase di oscillazione. Questo segnale è

quindi proporzionale al grado di estensione dell’arto durante la fase di appoggio.

- L’attivazione degli organi del Golgi produce, attraverso vie polisinaptiche, un aumento

dell’eccitabilità dei motoneuroni che innervano i muscoli estensori, esercitando in tal

modo un feedback positivo. Questo segnale è quindi proporzionale al carico dell’arto

durante la fase di appoggio.

Occorre rilevare come l’azione di feedback positivo delle fibre b sui motoneuroni dei muscoli

I

omonimi rappresenti un’inversione dell’azione inibitoria esercitata abitualmente da questi

segnali. Il significato funzionale di questo feedback sarebbe quello di assicurare un tono

estensorio sufficiente a sostenere il peso corporeo durante la fase di appoggio. In questo

modo verrebbe evitato il cedimento dell’arto di supporto prima che il baricentro del corpo sia

stato trasferito sull’arto controlaterale.

In definitiva, questa integrazione permetto di regolare la transizione tra la fase di appoggio e

la fase di oscillazione dell’arto, assicurando che essa avvenga quando l’arto è completamente

esteso (indicato da un aumento dei segnali dai fusi neuromuscolari dei muscoli flessori) e

scaricato del peso corporeo (indicato da una riduzione del segnale afferente dagli organi del

Golgi dei muscolo estensori; ciò avviene alla fine della fase di appoggio, quando il peso

corporeo è sostenuto dall’altra gamba e gli estensori non sono in grado di sviluppare forze

intense