Riassunto esame Botanica, Prof. Citterio Sandra, libro consigliato La biologia delle piante di Raven, Evert, Eichhorn

Introduzione

BOTANICA

INTRODUZIONE

PIANTE SUPERIORI E INFERIORI

Piante superiori → piante a seme (Gimnosperme e Angiosperme). Angiosperme: fiori.

Evolute in ambiente terrestre.

Piante inferiori → Briofite e Pteridofite (piante non a seme)

CAPITOLO 1

EVOLUZIONE DELLE PIANTE

La vita si è originata molto presto nella storia geologica della Terra

Le piante hanno avuto una lunga storia nel corso della quale si sono evolute.

I resti fossili più antichi si trovano in rocce dell’Australia occidentale e hanno 3,5 miliardi di

anni.

Questi microfossili sono costituiti da diversi tipi di piccoli organismi filamentosi, relativamente

semplici, somiglianti a batteri. Circa la stessa età hanno le stromatoliti, feltri fossilizzati di

microrganismi, costituiti da strati di microrganismi filamentosi che intrappolano altri

microrganismi e sedimento.

Continuano ad esistere ancora oggi nelle acque oceaniche calde e poco profonde.

Confrontando le antiche con quelle moderne, le antiche stromatoliti erano costituite da

batteri filamentosi simili.

Gli organismi autotrofi producono da soli il loro nutrimento, mentre quelli eterotrofi

devono procurarselo da fonti esterne.

Le cellule che soddisfano i loro bisogni energetici consumando composti organici prodotti da

fonti esterne dette eterotrofe. Ricavano energia da una fonte esterna di molecole organiche.

Animali, funghi e molti degli organismi unicellulari, come certi batteri e protisti.

Aumentando di numero gli eterotrofi primitivi cominciarono a esaurire le molecole

complesse. Le molecole organiche in soluzione libera diventarono scarse e iniziò la

competizione. Cellule capaci di usare le scarse fonti di energia avevano maggiori probabilità

di sopravvivere.

Si sono evolute cellule capaci di produrre le proprie molecole ricche di energia da semplici

materiali inorganici. Tali organismi sono chiamati autotrofi. Quelli che svilupparono un

sistema per sfruttare l’energia solare, cioè il processo di fotosintesi. L’uso dell’energia solare

richiede un sistema di pigmenti per catturare l’energia della luce e un meccanismo per

conservare l’energia.

Gli eterotrofi siano comparsi prima degli autotrofi. Con gli autotrofi il flusso di energia nella

biosfera (l’insieme degli organismi viventi e del loro ambiente): l’energia radiante emessa

dal Sole è convogliata attraverso gli autotrofi fotosintetici, in tutte le altre forme di vita.

L’uomo potrebbe essere autotrofo?

Consumo energetico molto alto → in base a superficie esposta: produzione energia

mediante fotosintesi pari all’1% del fabbisogno.

Bisognerebbe ridurre consumo energetico e produrre più energia.

Struttura pianta (produttori primari → alla base della piramide alimentare) idonea per essere

autotrofa. Sopravvivenza benessere.

Dal PowerPoint:

Autotrofi (Produttori primari): organismi capaci di produrre le sostanze organiche a partire

da sostanze inorganiche utilizzando o l’energia solare (fotoautotrofi) o l’energia prodotta da

reazioni di ossidazione di composti inorganici (chemioautotrofi).

Autotrofi → Fotosintesi: processo mediante il quale l’energia solare viene convertita in

energia chimica (carboidrati).

Eterotrofi (Consumatori): organismi incapaci di sintetizzare sostanza organica a partire da

sostanza inorganica → Devono nutrirsi di sostanze complesse derivanti da altri organismi.

La fotosintesi ha indotto un cambiamento dell’atmosfera terrestre che, a sua volta, ha

influenzato l’evoluzione della vita

Prima che l’atmosfera accumulasse ossigeno e diventasse aerobica, le sole cellule esistenti

erano quelle procariotiche, cellule molto semplici che erano prive di un involucro nucleare e

non avevano il loro materiale genetico organizzato in cromosomi complessi. I primi erano

organismi termofili, chiamati “archea”. Anche i batteri sono procarioti.

L’incremento dell’ossigeno fu accompagnato dalla comparsa delle prime cellule

eucariotiche - cellule con involucro nucleare, cromosomi complessi e organelli circondati da

membrane, come mitocondri (siti della respirazione) e cloroplasti (siti della fotosintesi).

La cellula vegetale e il ciclo cellulare

BOTANICA

LA CELLULA VEGETALE E IL CICLO CELLULARE

La vita ha origine quando ha origine la cellula.

Le cellule sono le unità fondamentali della vita, sia dal punto di vista della struttura che dalla

funzione.

Se studiati a livello cellulare, anche gli organismi più diversi sono simili tra loro, sia per la

loro organizzazione fisica che per le loro caratteristiche biochimiche.

La parola “cellula” è stata usata per la prima circa 340 anni fa.

Robert Hooke rilevò che il sughero e altri tessuti vegetali sono costituiti da piccole cavità

separate da pareti. Egli chiamò queste cavità “cellule”, cioè piccole camere.

Nel 1838, il botanico Schleiden giunse alla conclusione che tutti i tessuti vegetali sono

costituiti da insiemi organizzati di cellule. Nell’anno successivo lo zoologo Schwann estese

le osservazioni ai tessuti animali e avanzò l’ipotesi di un’organizzazione cellulare.

Nel 1858 l’idea che tutti gli organismi viventi fossero composti di una o più cellule assunse

un significato anche più ampio, quando Virchow espresse in termini il concetto che le cellule

possono originarsi soltanto da cellule preesistenti.

Sulle basi fornite dalla teoria dell’evoluzione di Darwin il concetto di Virchow assunse un

significato ancora più ampio. Vi è un'ininterrotta continuità tra le cellule attuali e le cellule

primitive.

Ciascuna cellula viva è un’unità autonoma, delimitata da una membrana esterna, la

membrana plasmatica o plasmalemma, che controlla il passaggio di materiali all’interno e

all’esterno della cellula.

All’interno vi è il citoplasma che include organelli ben distinti e varie molecole in soluzione e

in sospensione.

Ogni cellula contiene DNA che porta in codice le informazioni genetiche e questo codice è lo

stesso per ogni organismo.

PROCARIOTI ED EUCARIOTI

Due diversi gruppi di organismi: procarioti ed eucarioti. Derivano dalla parola greca karyon

“nocciolo” (nucleo). Il nome procariote significa “prima del nucleo” ed eucariote “con un vero

nucleo”.

Gli attuali procarioti sono rappresentati dagli archea e dai batteri. Mancano di nucleo, cioè il

loro DNA non è circondato da un involucro membranoso. DNA si presenta sotto forma di una

grossa molecola circolare conosciuta come cromosoma batterico, è localizzata in una

regione indicata come nucleoide (maggior parte ha un solo cromosoma). Mancano anche di

organelli. Ciascuna cellula a forma di bastoncino è

costituita da una membrana plasmatica e da

citoplasma. Il DNA si trova in un’area meno

granulare, al centro della cellula →

nucleotide, non delimitato. Aspetto granulare

dovuto ai ribosomi.

Nelle cellule eucariotiche i cromosomi sono circondati da un involucro, costituito di due

membrane. Il DNA è lineare e strettamente associato a speciali proteine, gli istoni, e forma

numerosi cromosomi, più complessi dei cromosomi batterici. Sono suddivise in distinti

compartimenti che svolgono differenti funzioni.

Nelle cellule eucariotiche la compartimentazione si completa grazie alla presenza di

membrane che appaiono simili nei vari organismi. Se opportunamente fissate queste

membrane appaiono bistratificate, cioè costituite da due strati scuri separati da uno strato

più chiaro.

Il termine “membrana singola” viene usato per indicare membrane che mostrano un tale

aspetto.

Origine della cellula eucariotica

Origine endosimbiontica circa 1,5 miliardi di anni fa.

Mitocondri in blu e Plastidi in verde.

Mitocondri

Plastidi

LA CELLULA VEGETALE: UNA VISIONE D’INSIEME

La cellula vegetale consiste di norma di una parete cellulare e di un protoplasto.

Deriva da protoplasma, termine con cui si indica il contenuto della cellula, cioè la materia

vivente. Consiste di citoplasma e nucleo. Il citoplasma incluse organelli ben distinti

delimitati da membrana (cloroplasti e mitocondri), sistemi di membrane (reticolo

endoplasmatico e apparato di Golgi) e organelli sprovvisti di membrana.

Il resto del citoplasma è chiamato citosol. E’ delimitato da una membrana singola, la

membrana plasmatica.

La membrana plasmatica svolge diverse funzioni:

1.​ Separa il protoplasto dall’ambiente esterno;

2.​ Media il trasporto di sostanze all’interno e all’esterno del protoplasto;

3.​ Coordina la sintesi e l’assemblaggio delle microfibrille di cellulosa della parete

cellulare;

4.​ Rileva e facilita le risposte a segnali ormonali coinvolti nel controllo della crescita e

della differenziazione cellulare.

Le cellule vegetali nel loro citoplasma sviluppano una o più cavità piene di liquido, i vacuoli:

sono circondati da una membrana singola, il tonoplasto.

Il citoplasma è in continuo movimento; all’interno si possono osservare correnti che

trascinano passivamente gli organelli e le varie sostanze in sospensione. Questi movimenti,

noti come correnti citoplasmatiche o ciclosi, perdurano e facilitano gli scambi di materiale.

IL NUCLEO

Il nucleo è la struttura più evidente. Svolge due funzioni:

1.​ Controlla lo svolgimento delle attività della cellula;

2.​ Racchiude la maggior parte delle informazioni genetiche della cellule e le trasmette

alle cellule figlie con la divisione cellulare. L’insieme delle informazioni genetiche

immagazzinate viene indicato come genoma nucleare.

Si trovano anche nel DNA dei plastidi (genoma plastidiale) e nel DNA dei mitocondri

(genoma mitocondriale).

Il nucleo è delimitato da una doppia membrana, chiamata involucro nucleare che presenta

un gran numero di pori circolari.

In corrispondenza di ciascun poro le membrane si uniscono formando il margine di un poro. I

pori, via di passaggio per gli scambi di materiali, non sono delle semplici aperture, ma

presentano una struttura complessa.

La membrana esterna dell’involucro nucleare è in continuità con il reticolo

endoplasmatico, un complesso sistema di membrane che ha un ruolo fondamentale nella

sintesi di molecole necessarie alla cellula. L’involucro nucleare può essere considerato come

una porzione localmente differenziata e specializzata del reticolo endoplasmatico.

Nel nucleoplasma, o matrice nucleare, si possono vedere sottili filamenti e granuli di

cromatina. Questa è costituita di DNA associato a proteine, istoni, e contiene l’informazione

genetica della cellula. Durante la divisione nucleare la cromatina diventa condensata.

Nei nuclei che non sono in divisione i cromosomi appaiono attaccati a uno o più siti della

superficie interna dell’involucro nucleare.

Le differenti specie di organismi variano per il numero di cromosomi presenti nelle loro

cellule somatiche (del corpo).

Le cellule riproduttive, gameti o meiospore, hanno soltanto la metà del numero di cromosomi

caratteristico delle cellule somatiche, tale numero è indicato come numero aploide (“corredo

semplice”), in contrapposizione a quello diploide (“corredo doppio”). Le cellule che hanno

più di un corredo di cromosomi sono chiamate poliploidi (3n, 4n, 5n, o più).

Spesso le uniche strutture del nucleo visibili sono i nucleoli, di forma sferica e in numero di

uno o più per ciascun nucleo non in divisione. Ciascuno contiene un’alta concentrazione di

RNA e proteine, insieme a grandi anse di DNA note come organizzatori nucleolari, siti nei

quali si formano le subunità ribosomiali.

Il nucleolo è il sito di formazione delle subunità (grandi e piccole) dei ribosomi. Queste,

attraverso i pori, sono trasferite nel citosol, dove vengono assemblate in ribosomi.

I ribosomi si formano nel citosol e sono i siti di sintesi delle proteine

I ribosomi sono piccole particelle, di circa 17-23 nanometri di diametro, costituite di proteine

e di RNA.

Ciascun ribosoma consiste in una subunità grande e di una piccola, sintetizzate nel nucleo e

trasportate nel citoplasma, dove vengono assemblate in ribosomi.

Costituiscono i siti in cui gli aminoacidi si legano tra loro per formare le proteine. Molto

abbondanti nel citoplasma delle cellule metabolicamente attive, dove si trovano sia liberi che

legati alle membrane del reticolo endoplasmatico.

I plastidi e i mitocondri contengono ribosomi più piccoli.

I ribosomi coinvolti nella sintesi delle proteine si presentano riuniti in aggregati, polisomi o

poliribosomi. Sono attacchi alla superficie esterna dell’involucro nucleare.

Tutti i ribosomi sono identici sia strutturalmente che funzionalmente, differendo per le

proteine che sintetizzano in un dato momento.

CLOROPLASTI E ALTRI PLASTIDI

I plastidi sono coinvolti nei processi di fotosintesi e di accumulo. I più comuni sono i

cloroplasti, i cromoplasti e i leucoplasti.

Ciascuno è delimitato da un involucro costituito di due membrane ed è interamente

differenziato in un sistema di membrane, consistente di sacchi appiattiti chiamati tilacoidi, e

in un sostanza fondamentale (matrice), lo stroma.

Il numero dei tilacoidi varia.

●​ Organi peculiari della cellula vegetale

●​ Contengono acidi nucleici e ribosomi 70 S

●​ Avvolti da una doppia membrana

●​ Nelle cellule meristematiche sono presenti come proplastidi indifferenziati.

●​ Si trasmettono da cellula in cellula autodividendosi (nelle cellule meristematiche il

numero di proplastidi è + o - costante).

●​ Aumentano di numero autodividendosi durante il differenziamento cellulare.

Seconda immagine: giovane cloroplasto che si sta dividendo per scissione binaria in foglia di

mais che si sta differenziando.

Nelle cellule vegetali differenziate: 3 diversi tipi di plastidi:

Modello ciclico (proposto da Schimper nel 1985 valido tuttora). Si verifica in base:

-​ Al programma di sviluppo di una cellula.

-​ Ai fattori endogeni (ormoni, nutrienti)

-​ Ai fattori ambientali (luce e temperatura).

Origine dei plastidi

Hp. Monofiletica: endosimbiosi ed eventualmente endosimbionti secondaria o terziaria.

Hp. Monofiletica avvalorata da indagini molecolari.

* Eventualmente tramite un evento di endosimbiosi secondaria o terziaria.

I cloroplasti sono i siti della fotosintesi

I plastidi maturi sono classificati sulla base dei loro pigmenti. I cloroplasti, siti della

fotosintesi contengono clorofilla e pigmenti carotenoidi. I pigmenti clorofilliani sono

responsabili del colore verde di questi plastidi. I carotenoidi sono pigmenti gialli o arancioni

che sono mascherati dai pigmenti clorofilliani.

Hanno la forma di dischi del diametro di 4-6 micrometri. I cloroplasti si dispongono con la

superficie più ampia parallela alla parete cellulare. Possono riorientarsi sotto l’influenza della

luce. Si orientano per massimizzare o ridurre al

minimo l’assorbimento della luce che

penetra dalla parte superiore. (a) debole

intensità luminosa i cloroplasti si muovono

verso le pareti cellulari parallele alla

superficie. (b) forte intensità luminosa i

cloroplasti migrano verso le pareti ortogonali

alla superficie, riducendo al minimo

l’assorbimento della luce.

Lo stroma è attraversato da un elaborato sistema di tilacoidi che costituiscono un unico

sistema interconnesso formato da grana - serie di tilacoidi a forma di disco somiglianti a pile

di monete - e da tilacoidi stromatici (o tilacoidi intergranulari), che attraversano lo stroma

parallelamente all’asse maggiore del cloroplasto.

(b) Granum composto da pile di tilacoidi a forma di disco. I tilacoidi dei grana sono

interconnessi da altri tilacoidi, chiamati tilacoidi stromatici.

Spesso contengono granuli di amido e piccole gocciole lipidiche (oleose) ricoperte di

proteine. I granuli di amido sono prodotti di riserva temporanei che si accumulano. Possono

mancare nelle piante tenute al buio per almeno 24 ore.

L’amido scisso in zucchero per fornire carbonio ed energia. Ricompaiono dopo 3 o 4 ore di

esposizione della pianta alla luce.

I cloroplasti sono organelli semiautonomi, cioè essi contengono i componenti necessari per

la sintesi di alcuni, ma non tutti, dei loro polipeptidi. I cloroplasti somigliano ai batteri sotto

diversi aspetti. Per esempio, come il DNA dei batteri, il DNA del cloroplasto si presenta sotto

forma di nucleotidi. A differenza dei batteri che contengono una singola molecola di DNA, i

cloroplasti ne possiedono più copie. Inoltre il DNA dei cloroplasti, come quello dei batteri,

non è associato a istoni. In entrambi i ribosomi sono circa due terzi più piccoli del citoplasma

e entrambi si duplicano per scissione binaria.

Concentrazione di DNA (ampia area bianca) nel nucleo

e la localizzazione nei cloroplasti di copie multiple di

DNA (piccoli punti bianchi). Le molecole di clorofilla

mostrano una fluorescenza rossa.

La formazione dei cloroplasti e dei pigmenti richiede il contributo sia del DNA nucleare che di

quello plastidiale.

Alcune proteine sono codificate nel cloroplasto stesso, ma la maggior parte è codificata dal

DNA nucleare, sintetizzata nel citosol e poi trasportata nel cloroplasto.

I cloroplasti sono la fonte primaria delle nostre principali riserve di cibo e di combustibili.

Inoltre non sono solo i siti della fotosintesi, ma sono anche coinvolti nella sintesi degli

aminoacidi, degli acidi grassi e di un certo numero di metaboliti secondari. Essi inoltre

accumulano temporaneamente l’amido.

Dal PowerPoint:

Primo ad essersi evoluto e generalmente unico tipo di plastidio nelle alghe.

-​ Sede della fotosintesi → negli organi fotosintetici.

-​ Numero e forma variabili → dipendente dal tipo di cellula e di organismo.

Nelle piante terrestri: tanti e di dimensioni di circa 4-10 micron.

Nelle alghe possono raggiungere dimensioni molto maggiori (anche 10 volte) di quelle delle

piante superiori, possono essere avvolt