Fotosintesi

Flusso di protoni ed elettroni nel complesso citocromo b6f

La membrana forma un plastoidrochinone PQH completamente ridotto. Il plastoidrochinone si dissocia quindi dal complesso del centro di reazione ed entra nella porzione idrocarburica della membrana, dove a sua volta trasferisce i suoi elettroni al citocromo b6f. Anche il flusso di elettroni attraverso il complesso citocromo b6f trasporta protoni.

Il complesso citocromo b6f è una grande proteina costituita da molte subunità e possiede numerosi gruppi prostetici. Esso contiene due emi di tipo b e un eme di tipo c (citocromo f). Nei citocromi di tipo c, l'eme è legato al peptide covalentemente, mentre nei citocromi di tipo b il gruppo protoemico non è legato covalentemente.

Il complesso contiene anche una ferro-zolfo proteina di Rieske, in cui due atomi di ferro sono collegati da due atomi di zolfo. Le strutture del complesso del citocromo b6f e dell'affine citocromo bc suggeriscono un meccanismo di flusso di protoni ed elettroni.

Il meccanismo di flusso...

attraverso il citocromo b6f è un meccanismo noto come ciclo Q. in questo meccanismo il plastoidrochinone PQH è ossidato e uno dei due elettroni è trasferito tramite una catena lineare di trasporto di elettroni al PSI, mentre l'altro elettrone va incontro ad un processo ciclico che aumenta il numero di protoni pompati attraverso la membrana. Nella catena di trasporto di elettroni la proteina ossidata di Rieske accetta un elettrone dal PQH e lo trasferisce al citocromo f. Il citocromo f trasferisce quindi un elettrone alla proteina PC, Plastocianina che a sua volta riduce il P700 ossidato del PSI. Il plastochinone trasferisce il suo secondo elettrone ad uno degli emi di tipo b rilasciando i suoi protoni nella parte dell'ume della membrana. Il primo eme di tipo b trasferisce il suo elettrone attraverso il secondo eme di tipo b a una molecola ossidata di plastochinone, riducendolo a semichinone vicino alla superficie del complesso adiacente allo stroma. Il risultato

Il finale dei due cicli è che due elettroni vengono trasferiti al P700, due plastoidrochinoni vengono ossidati a forma plastochinonica e un plastochinone ossidato viene ridotto alla forma plastoidrochinonica. Inoltre, vengono trasferiti quattro protoni dalla faccia stromatica a quella del lume della membrana.

In questo modo il flusso di elettroni che collega la parte accettatore del centro di reazione del PSII alla parte donatore del centro di reazione del PSI, genera anche un potenziale elettrochimico attraverso la membrana, dovuto in parte alle differenze di concentrazione di H fra le due parti della membrana. Questo potenziale elettrochimico è utilizzato per la sintesi di ATP.

Il plastochinone e la plastocianina trasportano elettroni fra i PSI e II. La disposizione dei due fotosistemi in parti differenti necessita che almeno un componente sia in grado di muoversi sopra o all'interno della membrana. Il complesso del citocromo b6f è distribuito uniformemente fra le zone.

granali e stromatiche della membrana ma a causa della sua grande dimensione è improbabile che possa agire a trasportatore mobile. Invece, si ritiene che il plastochinone, la plastocianina o entrambi possano fungere da trasportatori mobili in grado di collegare i due fotosistemi. La plastocianina è una piccola proteina idrosolubile contenente rame in grado di trasferire elettroni fra il complesso del citocromo b6f e il P700.

Il centro di reazione del PSI riduce il NADP+. Il centro di reazione del PSI è un grande complesso formato da molte subunità. A differenza del PSII la parte integrante del PSI è costituita da un cuore formato da circa 100 molecole di clorofilla. Questo centro antenna e il P700 sono legati a due proteine PsaA e PsaB. I pigmenti antenna del cuore formano una sfera che circonda i cofattori di trasferimento elettronico, posti al centro del complesso. I carriers di elettroni che agiscono nella regione accettore del fotosistema I sono degli agenti.

estremamente riducenti. Queste specie ridotte sono molto instabili e quindi difficili da indentificare.

Altri accettori di elettroni comprendono una serie di tre ferro-zolfo proteine associate alla membrana conosciute anche come centri Fe-S.

Gi elettroni sono trasferiti attraverso i centri A e B della ferredossina. La flavoproteina associata alla membrana ferredossina-NADP reduttasi riduce il NADP+ a NADPH, completando così la sequenza di trasporto di elettroni iniziata con l'ossidazione dell'acqua.

Oltre a ridurre il NADP+ la ferredossina ridotta prodotta del PSI è utilizzata per molte altre funzioni nel cloroplasto, compreso fornire equivalenti di riduzione per ridurre il nitrato e regolare alcuni enzimi di fissazione del carbonio.

Il flusso ciclico di elettroni genera ATP.

Una determinata quantità di complesso del citocromo b6f si può trovare nella regione stromatica della membrana dove è localizzato il fotosistema I. In determinate condizioni.

Può avvenire un flusso ciclico di elettroni dalla porzione ridotta del PSI passando per il citocromo b6f, per ritornare poi al P700. Questo flusso ciclico di elettroni è accoppiato al pompaggio di protoni nel lume, che può essere utilizzato per la sintesi di ATP. Questo flusso ciclico ha un ruolo importante come fonte di ATP nei cloroplasti della guaina del fascio di alcune piante che compiono fissazione del carbonio C .4

Un'altra parte dell'energia luminosa viene utilizzata per la sintesi di ATP, processo noto come fotofosforilazione. È pienamente accettato che la fotofosforilazione sia resa possibile dal meccanismo chemiosmotico. Qui l'ATP sintasi utilizza l'ATP resa disponibile dalla fosforilazione nel cloroplasto. Il principio su cui si basa la chemiosmosi è che le differenze di concentrazione degli ioni e del potenziale elettrico attraverso la membrana rappresentano delle fonti di energia libera che può essere utilizzata.

dalla cellula. Le differenze di potenziale chimico di qualsiasi specie molecolare rappresentano tale fonte di energia. La direzione della traslocazione protonica fa sì che, quando avviene il trasporto di elettroni, lo stroma diventi più alcalino e il lume più acido. Fu dimostrato che senza l'input luminoso e senza trasporto di elettroni, potevano essere generate durante questo processo grandi quantità di ATP a partire da ADP e P. L'ATPsintasi è localizzata solamente nelle lamelle stromatiche e ai bordi dei grana. I protoni pompati attraverso la membrana del complesso del citocromo b6f o quelli prodotti dall'ossidazione dell'acqua all'interno dei grana devono spostarsi lateralmente per raggiungere l'ATPsintasi. L'enzima ATPsintasi è caratterizzato da due parti: una porzione idrofoba legata alla membrana definita CF0 e da una porzione che si protrude verso lo stroma definita come CF1. Il CF0 ha la funzione dicarbonio (3-fosfoglicerato). Queste molecole vengono poi convertite in carboidrati utilizzando l'energia fornita dall'ATP e dai NADPH prodotti durante la fase luminosa della fotosintesi. Durante il ciclo di Calvin, il ribulosio-1,5-difosfato viene rigenerato utilizzando l'energia dell'ATP prodotto nella fase luminosa. Questo permette al ciclo di continuare e di fissare ulteriormente il carbonio atmosferico. Il ciclo di Calvin è fondamentale per la vita sulla Terra, in quanto permette alle piante e ad altri organismi fotosintetici di convertire la CO2 atmosferica in carboidrati utilizzabili come fonte di energia. Inoltre, il ciclo di Calvin contribuisce anche alla produzione di ossigeno come sottoprodotto della fotosintesi. In conclusione, il ciclo di Calvin è una via metabolica chiave per la fissazione autotrofa del carbonio e per la produzione di energia nelle piante e negli organismi fotosintetici.carbonio. Questo intermedio, il 3-fosfoglicerato, è ridotto in carboidrati utilizzando l'ATP e il NADPH generati dalla prima fase direazione alla luce. Il ciclo si completa attraverso la rigenerazione del ribulosio-1,5-difosfato. Il ciclo di Calvin si compie in tre fasi: 1. La carbossilazione dell'accettore della CO2, il ribulosio-1,5-difosfato, per formare due molecole di 3-fosfoglicerato, il primo intermediostabile del ciclo 2. La riduzione del 3-fosfoglicerato a formare il carboidratogliceraldeide 3-fosfato 3. La rigenerazione dell'accettore della CO2, il ribulosio-1,5-difosfato, a partire dalla gliceraldeide 3-fosfato. In generale sono le prime reazioni del ciclo di Calvin che portano a termine la riduzione del carbonio atmosferico e, così facendo, facilitano la sua incorporazione in composti organici che possono essere utilizzati dalla cellula. La carbossilazione del ribulosio-1,5-difosfato è catalizzata dalla RuBisCo. Nella prima fase del ciclo, la carbossilazione,tre molecole di CO2 reagiscono con tre molecole di ribulosio-1,5-difosfato per formare sei molecole di 3-fosfoglicerato, reazione catalizzata dall'enzima del cloroplasto ribulosio difosfatocarbossilasi/ossigenasi, definita RuBisCo. In particolare, per ogni CO2 aggiunta all'atomo di carbonio in posizione 2 del ribulosio-1,5-difosfato si produce un composto intermedio instabile legato all'enzima che viene idrolizzato formando due molecole di 3-fosfoglicerato. Due caratteristiche di questa reazione di carbossilazione favoriscono la formazione dei prodotti: 1. La grande carica negativa dell'energia associata alla carbossilazione del ribulosio-1,5-difosfato 2. L'affinità della RuBisCo per la CO2 che assicura la rapida carbossilazione alle concentrazioni basse di CO2 presenti nelle cellule fotosintetiche. Nel ciclo di Calvin segue poi la fase di riduzione. Qui due reazioni riducono ulteriormente il 3-fosfoglicerato formato nella fase precedente: 1. L'ATPgenerata nelle reazioni della luce fosforila il 3-fosfoglicerato nel gruppo carbossilico, dando origine a una anidride mista, il 1,3-difosfoglicerato. Il 1,3-difosfoglicerato è quindi ridotto a gliceraldeide-3-fosfato con l'energia del NADPH. Questo passaggio è catalizzato dall'enzima NADP-gliceraldeide-3-fosfato deidrogenasi. Affinché gli intermedi del ciclo di Calvin non vengano esauriti, la continua fissazione della CO2 ha bisogno che l'accettore, il ribulosio-1,5-difosfato, venga costantemente rigenerato. In questa fase di rigenerazione, tre molecole di ribulosio-1,5-difosfato sono formate da reazioni che ricuperano gli atomi di carbonio di 5 molecole di gliceraldeide-3-fosfato. Allo stesso tempo, la 6 molecola di gliceraldeide-3-fosfato rappresenta l'assimilazione netta delle tre molecole di CO2 e diventa disponibile per il metabolismo del carbonio della pianta. Le fasi di carbossilazione e di riduzione del ciclo di Calvin possono essere

riassunte in questo modo: