Citologia - studio della cellula vegetale

CARATTERI GENERALI DEI PLASTIDI

- I plastidi sono organuli semi autonomi e si trasmettono di cellula in cellula, si

moltiplicano per scissione binaria, tipica delle cellule batteriche (quindi i plastidi hanno

avuto origine quando la cellula procariota è stata inglobata da quella eucariota, teoria

endosimbiotica);

- Esistono delle cellule vegetali nei procarioti che sono in grado di effettuare la fotosintesi e

che nel corso dell’evoluzione, hanno mantenuto le caratteristiche che sono tipiche delle

cellule batteriche.

- Nelle cellule embrionali, troviamo i plastidi, che non sono differenziati e prendono il nome

di “proplastidi”. Le cellule embrionali danno origine alle cellule meristematiche, ovvero

cellule di un tessuto da cui poi deriveranno gli altri tessuti differenziati; normalmente le

cellule meristematiche si trovano agli apici della radice e del caule.

- I proplastidi sono di piccole dimensioni, presentano un sistema di endomembrane

scarsamente sviluppato. Sono delimitati da una doppia membrana.

Quando si differenziano assumono funzioni e aspetto, che derivano da fattori esterni come:

- luce (importante per attivare almeno un tipo di plastidio);

- temperatura ( importante per il metabolismo cellulare);

- sali soluti come ad esempio il ferro.

Derivano anche da fattori interni come: il nucleo.

Come si differenziano i proplastidi?

• Se il proplastidio è colpito dalla luce, diventa un giovane cloroplasto.

Il processo è lento, perchè deve esserci il tempo necessario affinchè si attivi la molecola di

clorofilla (che prima di diventare clorofilla, è una protoclorofilla, la quale viene idrogenata e

trasformata in clorofilla). Il cloroplasto poi si sviluppa e inizia la fotosintesi.

• Il proplastidio, può diventare anche un leucoplasto se la cellula non riceve luce (leucos=senza

colore), quindi i pigmenti che ci sono all’interno di questo plastidio non vengono attivati.

• Il cromoplasto, è un plastidio che non contiene la clorofilla a, ma si colora grazie ad altri

pigmenti: la colorazione varia dal giallo al rosso. Il leucoplasto può diventare cloroplasto o

cromoplasto. Il cloroplasto può diventare leucoplasto e cromoplasto, più difficilmente un

cromoplasto può diventare cloroplasto.

• A volte il cloroplasto può trovarsi in una condizione intermedia: in questo caso, ci troviamo

di fronte a un “ezioplasto”. In genere questo fa parte della fase intermedia tra il passaggio da

protoplasto a cloroplasto, in quanto un ezioplasto è un plastidio che non ha ancora attivato la

clorofilla.

Plastidi adulti

I plastidi sono delimitati da un involucro, costituito da membrana esterna e interna (separate

da uno spazio), che circonda una sostanza amorfa detta “stroma”.

Differenze tra membrana esterna e interna:

MEMBRANA ESTERNA: - ricca di galattolipidi, quindi ha bassa densità;

- è permeabile a molecole di modeste dimensioni, grazie alla

presenza di porine (proteine transmembrana che formano canali

idrofilici);

- si trova il complesso multiproteico Toc, un macchinario che

riconosce le proteine e le trasferisce all’esterno;

MEMBRANA INTERNA: - è sede di enzimi coinvolti in vie biosintetiche del plastidio;

- si trova il complesso Tic, che seleziona i metaboliti e permette il

passaggio di piccole molecole;

Entrambe devono riconoscere le proteine codificate dal nucleo, essenziali per la struttura e

funzionalità del plastidio.

Le proteine che troviamo a livello di membrana del plastidio, sono proteine strutturali che

vengono costruite all’esterno dell’organulo, cioè codificate dal nucleo e costruite nel

citoplasma.

La produzione di proteine all’interno del proplastidio, si ha in quanto lo stroma contiene DNA,

RNA e ribosomi cioè gli elementi necessari per la sintesi delle proteine.

Questi elementi ci riportano alla teoria endosimbiotica, con la quale viene giustificata la

presenza dei plastidi all’interno della cellula eucariota vegetale: i ribosomi nello stroma, hanno

le stesse dimensioni dei ribosomi batterici.

Plastidi

Si dividono in tre gruppi : CROMATOFORI

Fotosinteticamente attivi Fotosinteticamente non attivi

- plastidi che contengono clorofilla a - non contengono pigmenti fotosintetici,

e altri pigmenti non verdi; ma altri pigmenti;

Abbiamo poi i LEUCOPLASTI, che non contengono pigmenti differenziati e hanno funzioni di

riserva.

Cromatofori fotosinteticamente attivi

CLOROPLASTI: Sono quelli che noi troviamo a partire dalle alghe verdi, le briofite e tutte

le piante superiori (si trovano quindi in tutte le piante verdi).

I pigmenti contenuti sono le clorofille a-b-c-d-e e poi altri pigmenti

definiti carotenoidi.

FEOPLASTI: non è verde, ma appaiono di colore bruno e contengono la clorofilla “a”e c; il

colore bruno è tipico delle alghe brune dette (feoficee). Il pigmento che da la

colorazione bruna è la fucoxantina, che maschera il verde della clorofilla a.

RODOPLASTI: contengono clorofilla a, d, c e un altro pigmento, ovvero la ficoeritrina.

Questi sono tipici delle alghe rosse, fotosinteticamente attive, ma la ficoeritrina

prevale sulle clorofille.

ARCHIPLASTO: qui troviamo la clorofilla a, la ficocianina e la ficoeritrina.

In realtà non possiamo parlare di un organulo preciso, in quanto facendo

parte dei procarioti, non hanno un plastidio vero e proprio, ma troviamo i

pigmenti come la clorofilla a e poi ficocianine e ficoeritrine che conferiscono

il colore azzurro.

Cromatofori fotosinteticamente inattivi

Troviamo solo i cromoplasti: - presentano delle membrane interne, ma non hanno un

sistema tilacoidale;

- Il passaggio da cloroplasto a cromoplasto si ha in seguito alla

degradazione delle clorofille e dell’apparato fotosintetico;

- I pigmenti presenti sono i carotenoidi, in particolare le

xantofille (giallo) e i caroteni (arancio);

- Il colore dei fiori e dei frutti è importante perchè attira animali

impollinatori e animali che sono coinvolti nella dispersione

dei semi.

- Nelle foglie senescenti (invecchiate), i plastidi posso assumere

un aspetto simile a quello dei cromoplasti, in realtà questi

organelli vengono detti “gerontoplasti” e rappresentano uno

stadio degenerativo irreversibile dei cloroplasti.

Leucoplasti

Hanno funzione diversa in base alla sostanza che contengono:

- Accumulano: amido (amiloplasti, accumulano carboidrati sottoforma di amido), oli,

proteine (proteinoplasti), lipidi (elaioplasti);

- Gli amiloplasti: - si ha l’evoluzione dal proplastidio al leucoplasto. Il proplastidio ha un

sistema lamellare accennato da cui si forma una vescicola iniziale che si

accresce, detta “vescicola amilifera”, dove si accumulerà l’amido

secondario (derivato dalla fotosintesi).

- sono in grado di polimerizzare gli zuccheri solubili, ma non sanno

sintetizzarli. L’amido secondario degli amiloplasti, è una riserva a lungo

termine.

- Questi organelli si trovano in particolare nelle cellule parenchimatiche

di tutti gli organi, ma sono più abbondanti nelle parti d’accumulo della

pianta come radici, tuberi, rizomi ecc..

- Gli amiloplasti maturi, hanno lo stroma interamente occupato dai

“granuli d’amido”, e la loro forma dipende dall’accumulo di strati di

amido intorno ad un centro di formazione definito “ilo” (può essere

centrale o eccentrico). ⲁ-glucosio

- L’amido è un polimero di (monomero): l’amilopectina (ha

una catena ramificata, legami 1-6) e l’amilosio (ha una catena con

andamento sferoidale, legami 1-4).

L’amilopectina è dominante rispetto all’amilosio, inoltre se a contatto

con l’acqua, l’amilosio è solubile mentre l’amilopectina no.

Se colorati con lo iodio, l’amilopectina diventa rosso-viola e l’amilosio

azzurrino.

I granuli interi invece, in presenza di iodio, diventano azzurro-viola,

in quanto il colore dell’amilosio è più intenso dell’amilopectina.

- Gli amiloplasti non accumulano solo carboidrati: nelle cellule della cuffia

radicale (apice radicale), gli amiloplasti funzionano come statoliti,

ovvero sono coinvolti nella percezione dello stimolo gravitropico (la

radice si accresce verso il basso, gravità positiva, mentre il tronco verso

l’alto, quindi gravità negativa).

Il peso esercitato dai granuli stimola la divisione delle cellule

meristematiche, che in base alla posizione degli statoliti, sarà più

frequente da un lato rispetto a un altro.

- L’amido secondario è una riserva, ma in alcune specie come polisaccaride

di riserva la pianta utilizza l’”inulina” che si trova nel vacuolo ad esempio

nella Dalia e nell’Inula viscosa.

Cloroplasti

Cosa contiene il cloroplasto?

Nelle piante inferiori (es. alghe) i cromatofori sono pochi, grandi, con forma appiattita,

lobati, nastriformi o stellati. Nelle piante superiori sono numerosi, piccoli, di forma

lenticolare e non sono regolari (hanno una parte piana e l’altra convessa).

Perciò dal passaggio di piante inferiori a quelle superiori, si ha un vantaggio per le piante

superiori: il fatto che i cloroplasti sono numerosi e molto piccoli, gli permette di orientarsi

all’interno della cellula in modo che gli arrivi la quantità di luce necessaria per la fotosintesi.

All’interno del cloroplasto, troviamo dei ripiegamenti di membrana tilacoidali, che si sviluppano nello

• All’interno del cloroplasto, troviamo delle regioni più scure chiamate “grana”, cioè dei

stroma. In alcune regioni i tilacoidi formano vescicole appiattite che si sovrappongono e formano i

sacchi membranosi a forma di disco che sovrapposti prendono il nome di “tilacoidi granali”.

“grana”, mentre le membrane singole che non formano i grana, costituiscono i tilacoidi intergrana.

Ci sono poi i tilacoidi stromatici, che si trovano generalmente lungo l’asse maggiore del

I tilacoidi stromatici si trovano lungo l’asse maggiore del cloroplasto e uniscono i grana.

cloroplasto e uniscono i grana. L’insieme dei tilacoidi, costituisce un sistema chiuso di

L’insieme dei tilacoidi, costituisce un sistema chiuso di membrane che racchiude una singola camera

membrane che racchiude una singola camera detta “lume”.

detta lume.

• Il sistema dei tilacoidi è immerso nello stroma. In questo possiamo osservare delle masse

lipidiche detti plastoglobuli, che contengono i carotenoidi, invece i pigmenti clorofilliani

sono contenuti nei sistemi di membrane.

• Il DNA è una cellula nel suo insieme, ma si divide in DNA nucleare e DNA plastidiale.

• Negli organismi inferiori con i cloroplasti grandi, troviamo dei centri detti “pirenoidi”, i qu