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Il reticolo endoplasmatico rugoso/ruvido (RER)
Si distingue da quello liscio per l'aspetto granulare delle sue superfici, dovute alla presenza di ribosomi. Ha una struttura formata da tubuli e sacchi appiattiti ed interconnessi tra loro che prendono la forma di cisterne. Il RER si trova strettamente associato con il nucleo cellulare e presenta delle zone di continuità con la membrana nucleare esterna.
Le funzioni principali del RER coinvolgono la biosintesi e maturazione delle proteine e dei suoi derivati, come soprattutto all'attività secretoria o ai complessi di membrana della superficie cellulare glicoproteine e glicolipidi, destinate e degli altri organelli e la prima parte della glicosilazione delle proteine (che prosegue nel Golgi).
La N-glicosilazione delle proteine è importante per l'indirizzamento delle proteine alla membrana plasmatica, ai lisosomi e alle vescicole di. È un processo. Nel RER avviene solo la preparazione della glicoproteina.
La maturazione termina nell'apparato di Golgi. La secrezione. GLICOSILAZIONE: modificazione della struttura della proteina per opera dell'apparato del Golgi, durante o in seguito al processo di (nel RER, a livello del gruppo N dell'asparagina) e O-sintesi proteica. Esistono due tipi di glicosilazione: N-glicosilazione glicosilazione (nel citoplasma, a livello del gruppo OH delle serine o treonine) che consiste nell'aggiungere una catena glucidica standard a livello dell'atomo di Nel RER avviene la N-glicosilazione azoto (N) di una catena laterale di asparagina (amminoacido polare non essenziale). La N-glicosilazione ha inizio nel RER a carico di una catena peptidica ancora in corso di traduzione. Tale processo consiste nel trasferimento, ad opera di un enzima (oligosaccaride-dolicol-transferase, di un'oligosaccaride composto da 14 residui zuccherini (9 solo mannosio) da un glicolipide di membrana (il dolicolo) al gruppo amminico delle asparagine, presenti nella
Il dolicolo, che stava continuando ad agganciare zuccheri sul lato citosolico, subisce un movimento di flippasi e si ribalta nella membrana del RER, continuando la sua attività di legame di altri zuccheri nel compartimento luminale del RER.
Successivamente, dopo che le proteine sono state introdotte nel RER attraverso una traslocazione co-traduzionale, alcune possono quindi essere glicosilate e liberate nel lume del RER.
L'oligosaccaride destinato a unirsi all'asparagina subisce un'eliminazione di 4 residui zuccherini (3 glucosi e 1 mannosio). Prima vengono eliminati sono 2 glucosi, poi se la proteina è ripiegata correttamente, vengono
eliminati anche gli altri duezuccheri, altrimenti compie un secondo tentativo, tornando alla struttura iniziale. Se non è correttamente ripiegata la proteinasarà traslocata nel citoplasma e disintegrata.* All’interno del RER avviene anche il FOLDING (ripiegamento) delle glicoproteine, tramite specifiche chaperonine. Leproteine correttamente folded vengono smistate all’apparato di Golgi, le altre vengono traslocate nel citoplasma e degradateda specifici complessi enzimatici (proteasoma).UNFOLDED PROTEIN RESPONSE nei mammiferi (URP)Risposta allo stress cellulare correlata al mal funzionamento del RE. Viene attivata da un accumulo di proteine non ripiegateo male ripiegate, poste nel lume reticolo endoplasmatico.URP ha due scopi principali:- Tentare di ripristinare la funzione normale della cellula (cerca di riparare il danno), fermare la traduzione delleproteine;- vie di segnalamento che portano all’aumento della produzioneAttivare di chaperones molecolari
coinvolti nel ripiegamento delle proteine. Se non si riesce a risolvere il danno entro un certo periodo di tempo, la URP mira a indurre la morte cellulare per apoptosi (autodistruzione). La prolungata sovra-attivazione della URP è coinvolto nelle malattie prioniche e neurodegenerative (Alzheimer, Parkinson, Huntington).
TRAFFICO VESCICOLARE (endocitosi e esocitosi)
Il traffico vescicolare rappresenta un processo fondamentale perché consente la comunicazione fra l'interno della cellula e l'esterno, per mezzo di vescicole di trasporto. È un processo sostenuto dalle vescicole di trasporto che GEMMANO (scissione ineguale) dal sito donatore e si vanno a fondere con il sito bersaglio.
Si distinguono due tipi principali di traffico vescicolare:
- VIA BIOSINTETICO-SECRETORIA: trasferisce proteine di nuova sintesi, carboidrati e lipidi alla membrana plasmatica e allo spazio extracellulare (ESOCITOSI).
- componenti dalla membrana o ingloba materiale dall'esterno e lo porta,
membranaplasmatica e trasportate al lisosoma attraverso ENDOSOMI PRECOCI E TARDIVI,VIE DI RECUPERO (frecce blu)
In ognuna delle due vie, il flusso è bilanciato da vie di recupero, che regolano il flusso in direzione opposta, riportando alcuni componenti al compartimento originario.
Sono necessarie diverse componenti per la formazione di una vescicola rivestita. Inoltre esse contengono un carico specifico di un materiale specifico.
Le vescicole non sono tutte uguali, ognuna presenta un determinato rivestimento che permette di dare origine a differenti inducono l'incurvamento della membrana per la formazione della vescicola.vescicole. I rivestimenti La proteina di rivestimento permette l'incurvatura della membrana della vescicola. Il rivestimento viene perso prima della fusione con la membrana bersaglio.
I RIVESTIMENTI DELLE VESCICOLE- CLATRINA: trasporta il materiale dalla membrana plasmatica ai componenti intracellulari e del Golgi. Una molecola di clatrina è costituita
Da 3 catene leggere e 3 catene pesanti, che si uniscono a formare un trischelio. I trischeli si assemblano poi in una struttura a forma di canestro fatta di esagoni e pentagoni.
- COP I- COP II: presenta una struttura denominata SAR1 (proteina con elica anfipatica che rimane nascosta quando SAR1 è legato al GDP).
* Gli scambiatori di ADP con ATP/GDP con GTP, sono denominati GEF. GEF si lega a SAR1-GDP (citosolico), promuovendo il distacco di GDP e la sostituzione con GTP. Sar1-GTP espone la coda anfipatica e si ancora alla membrana (doppio strato fosfolipidico) del RE, reclutando proteine adattatrici per iniziare la gemmazione.
A SAR1, legato al doppio strato, si lega la proteina Sec23, alla quale si lega Sec24 (proteine di rivestimento di COPII), la quale ha un sito di legame per il recettore per il cargo attaccato alla membrana del RE.
Una volta agganciato il cargo, si comincerà a formare il rivestimento più esterno della vescicola, formato da proteine Sec13/31, le quali si
uniscono alla struttura di Sec23/24 e iniziano ad incurvare la membrana.
DINAMINA: proteina citosolica che si assembla ad anello attorno al colletto della gemma (la vedo in giallo attorno al colloe grazie alla sua attività GTPasica fornisce l'energia necessaria per avvicinare i foglietti delladella vescicola centrale)membrana, fonderli e determinare il distacco della vescicola.
IL RICONOSCIMENTO DELLE VESCICOLE- FOSFATIDIL-INOSITOLO: componente comune delle membrane (10% dei lipidi delle membrane) che agisce come marcatore di organelli e domini di membrana. È una molecola che può essere fosforilata o de-fosforilata in diverse posizioni (3', 4', 5' del gruppo di testa dello zucchero inositolo) dando fosfatidil-inositolo fosfato o PIP. Una molecola di fosfatidil-inositolo può passare da uno ad un altro PIP, in posizioni diverse, semplicemente attraverso chinasi e fosfatasi, fino ad ottenere il PIP (PI trifosfato).
Enzima CHINASI: aggiungono
un gruppo fosfato (fosforilazione); Enzima FOSFATASI: tolgono un gruppo fosfato (de-fosforilazione). (es. PIP 4’-5’ a livello delle vesicole endocitiche). Il PIP è usato nel riconoscimento delle vesicole ed è un marcatore delle regioni. (permette alle vesicole di capire dove recarsi a seconda della concentrazione e della tipologia di PI)- V-SNARE (membrana della vescicola) e T-SNARE (membrana plasmatica) V-SNARE: proteina formata da 1 catena polipeptidica, sporgente dalla membrana della vescicola. T-SNARE: proteina formata da 3 catene polipeptidiche, sporgente dalla membrana plasmatica del target (bersaglio). Esistono diversi tipi di v-SNARE e t-SNARE. La v-SNARE riconosce la t-SNARE e si avvolge ad essa, permettendo alla vescicola di unirsi alla membrana bersaglio (permettendo di escludere le molecole d’acqua tra loro), formando una all’interno
dell'organello. Zona di fusione tra le due membrane dove verrà riversato il carico della vescicola. Esistono 35 diverse SNARE (proteine che sporgono dalla membrana), ognuna associata a uno specifico organello delle vie secretorie o endocitiche. Uscite dal RE, dopo la perdita del rivestimento (COPII), le vescicole di trasporto si fondono tra loro, formando gruppi vescicolari tubulari. TRASPORTO RETROGRADO AL RE (dal Golgi) Alcune proteine che devono essere trasportate al RE vengono per errore indirizzate al Golgi. Le proteine destinate al RE, presenti all'interno del Golgi, vengono riconosciute da una sequenza amminoacidica KDEL (lisina, arginina, glutammina e leucina) che si aggancia al C-terminale di tali proteine. (La sequenza KDEL indica che tali proteine appartengono al RE). Quindi, le proteine si agganciano a recettori del KDEL e successivamente inizia la formazione della vescicola, rivestita da COPI (rivestimento della vescicola di ritorno dal Golgi al RE). * I rivestimenti,nella scuola superiore, gli studenti sono tenuti a sostenere un esame di maturità. Questo esame è un momento cruciale per gli studenti, in quanto determina il loro futuro accademico e professionale. Durante l'esame di maturità, gli studenti devono dimostrare le loro conoscenze e competenze acquisite durante gli anni di studio. L'esame è suddiviso in diverse prove, tra cui una prova scritta e una prova orale. Gli studenti devono prepararsi attentamente per l'esame, studiando in modo approfondito tutte le materie. Una volta superato l'esame di maturità, gli studenti possono accedere all'università o intraprendere una carriera lavorativa.
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