Appunti sui riflessi nervosi - Neurofisiologia umana

Tipi di centri d'integrazione

Esistono due tipi di centri d'integrazione:

a) Monosinaptico eccitatorio. Si instaura una sinapsi eccitatoria tra il neurone afferente ed efferente, quando si attiva il neurone pre-sinaptico verifichiamo una depolarizzazione del neurone post-sinaptico, che risulta nell'aumento dell'attività del motoneurone e della frequenza di scarica.

b) Polisinaptico: vi è un interneurone tra il neurone afferente ed efferente. La prima sinapsi, quella tra fibra afferente ed interneurone è eccitatoria, mentre la seconda, quella tra interneurone e neurone efferente è inibitoria.

Arco riflesso spinale o riflesso miotatico. Alla base delle risposte riflesse vi è la propriocezione, ossia la capacità di percepire la posizione degli arti nello spazio, la direzione e la velocità dei movimenti, basandosi su input provenienti dall'interno del corpo. Per rendere possibile ciò sono necessari dei meccanocettori specifici, detti

propriocettori, il cui compito è quello di fornire continue e dettagliate informazioni sulla posizione del corpo nello spazio. I due meccanocettori specializzati nella propriocezione sono: - Fuso neuromuscolare - Organo tendineo del Golgi Questi due recettori hanno la funzione di rilevare la variazione di lunghezza a livello del muscolo e la velocità con cui si verifica tale variazione. Il fuso neuromuscolare è una struttura che si trova all'interno dei muscoli striati scheletrici. Il loro compito è quello di segnalare variazioni nella lunghezza dei muscoli, ossia dare informazioni sullo stiramento muscolare. I fusi neuromuscolari sono costituiti da fibre intra-fusali, le quali si distinguono sulla base della loro organizzazione strutturale e funzionale in fibre a sacco di nuclei e fibre a catena di nuclei. In ogni fuso abbiamo circa 2-3 fibre a sacco di nuclei e un numero variabile intorno a 5 fibre a catena. Le fibre intra-fusali sono avvolte in una capsula di.

Il tessuto connettivo è composto da fibre che sono disposte parallelamente alle fibre muscolari. Si tratta di fibre contrattili che però non contribuiscono a generare tensione muscolare. Queste fibre intra-fusali ricevono afferenze sensoriali da due tipi di fibre:

• Fibre che innervano tutti i tipi di fibre fusali e costituiscono le terminazioni primarie; Ia,
• Fibre che innervano le fibre a sacco statiche e le fibre a catena di nuclei, costituiscono la terminazione secondaria. Esse sono associate al mantenimento del tono muscolare.

Le fibre intra-fusali sono inoltre controllate dai motoneuroni situati a livello del corno ventrale del midollo spinale, la cui funzione è quella di controllare la sensibilità di questo meccanismo di trasduzione sensoriale. Per avere una descrizione completa ed accurata della posizione e del movimento degli arti è fondamentale l'attività dei fusi. Essi sono presenti nei vari muscoli in proporzione variabile: sono meno presenti in grossi muscoli che...

svolgono attività grossolane, e sono presenti in larga misura in muscoli che svolgono attività che richiedono precisione, accuratezza, ad esempio i muscoli estinseci dell'occhio, della mano, del collo. In alcuni muscoli sono del tutto assenti, ad esempio nell'orecchio medio.

Le fibre del gruppo sono in grado di produrre sia una risposta dinamica sia una risposta statica, mentre le fibre possono generare solamente risposte statiche.

Un primo esempio di risposta riflessa è il riflesso miotatico, o riflesso da stiramento. Lo stiramento del muscolo produce una tensione, la quale induce l'apertura di canali ionici meccano-sensibili nei terminali assonici delle fibre afferenti, determinando l'insorgenza di un PdA nel terminale post-sinaptico. Questo potenziale raggiunge il centro d'integrazione del MS, dove viene prodotta una risposta. La risposta prodotta viene trasmessa al muscolo effettore attraverso i motoneuroni.

Centro d'integrazione

mono-sinaptico: si ha una sinapsi eccitatoria tra il neurone sensitivo e il amotoneurone che proietta al muscolo omonimo. Il risultato, la risposta è una contrazione del muscolo agonista, senza movimento. Centro d'integrazione poli-sinaptico: la fibra afferente forma una sinapsi eccitatoria con un interneurone inibitorio oltre che con il motoneurone del muscolo omonimo. Questo interneurone, a sua volta, fa sinapsi con il motoneurone del muscolo eteronomo, ossia il muscolo antagonista. Quest'ultima sinapsi è una sinapsi inibitoria. Si tratta di un esempio di innervazione reciproca, che prevede l'eccitazione del muscolo agonista, causandone la contrazione, e l'inibizione del muscolo antagonista, causandone il rilasciamento. Si tratta di un circuito a feedback negativo, il cui scopo è ristabilire l'omeostasi, ossia riportare il muscolo alla lunghezza originale/contrastare uno stiramento. I motoneuroni controllano le caratteristiche dei fusineuromuscolari e ne modulano il livello di eccitabilità. Quando il muscolo si accorcia, il fuso viene "scaricato" dalla tensione: i motoneuroni eccitano i poli contrattili delle fibre fusali, causandone la contrazione, mantenendo la tensione della zona centrale del fuso. Esistono due tipi di motoneuroni: quelli statici e quelli dinamici. Quando i motoneuroni dinamici si scaricano, aumenta significativamente la risposta dinamica delle fibre; al contrario, quando i motoneuroni statici si attivano, aumenta la risposta statica, sia da parte delle fibre che dalle fibre II. Da tenere in considerazione nell'analisi dei riflessi è l'azione delle vie discendenti encefaliche, le quali in ogni momento sono in grado di modificare l'ampiezza delle risposte riflesse. Ad esempio, la via corticospinale proietta sia sull'interneurone inibitorio sia sul motoneurone; essa rappresenta però una doppia vita, una inibitoria e una eccitatoria, cosasuccede se una via prevalesull’altra? Prevale la via eccitatoria: abbiamo una maggiore eccitazione dell’interneurone, che causa una maggiore inibizione del muscolo antagonista – il risultato è maggiore fluidità nei movimenti. Prevale la via inibitoria: l’effetto dell’interneurone sul muscolo antagonista diminuisce, rendendolo meno inibito o disinibito. In questo caso avremmo un movimento meno fluido, a scatti. Un altro bersaglio delle vie discendenti encefaliche sono anche le cellule di Renshaw, degli interneuroni glicinergici inibitori. Questi interneuroni formano una sorta di doppia sinapsi con il motoneurone: abbiamo un motoneurone il quale da una parte innerva un muscolo scheletrico, dall’altra forma una sinapsi con una cellula di Renshaw. Quest’ultima forma un’altra sinapsi con il motoneurone stesso, questo perché lo scopo delle cellule di Renshaw è quello di diminuire l’attività dei motoneuroni.ossia ridurne la frequenza di scarica. Anche l'attività delle cellule di Renshaw è regolata da vie discendenti encefaliche, poiché se essa fosse sempre attiva, eserciterebbe un'inibizione costante sul motoneurone, perciò non vedremmo alcuna risposta riflessa. Perciò visono due vie discendenti, una eccitatoria e una inibitoria, che esercitano un controllo sull'attività della cellula di Renshaw. Se prevalgono le vie eccitatorie, la cellula di R. sarà attiva, inibirà dunque il motoneurone riducendone la frequenza di scarica. Se invece prevale la via inibitoria, la cellula di R. sarà inibita, perciò non eserciterà alcuna azione inibitoria sul motoneurone, il quale è libero di scaricare ad alta frequenza. Inoltre, una collaterale della cellula di R. fa sinapsi con un interneurone se la cellula di R. è attiva, Ia: esercita un effetto inibitorio sull'interneurone, riducendol'effetto inibitorio di quest'ultimo sul motoneurone del muscolo antagonista, che può tornare a contrarsi. La via discendente eccitatoria è molto attiva, così come la cellula di R. risposta riflessa molto breve, dovuta all'inibizione esercitata dalla cellula di R. sul motoneurone del muscolo agonista, che ne blocca la contrazione, supportata da una riduzione, sempre ad opera della cellula di R., dell'attività inibitoria esercitata sull'interneurone sul motoneurone del muscolo Ia antagonista, che ricomincia a contrarsi. Le vie discendenti dunque controllano o un'inibizione reciproca, nel caso in cui voglia vedere un movimento, o co-contrazione di muscoli agonisti e antagonisti sulla stessa articolazione, il che serve ad aumentare la stiffness, la rigidità muscolare. Es. mi viene lanciata una palla di cui non conosco il peso, nel prepararmi all'impatto attivo sia flessore che estensore, per aumentare la.rigidità muscolare. Sistema di ricalibrazione: la co-attivazione di motoneuroni e fuso neuromuscolare. I motoneuroni innervano la parte polare del fuso neuromuscolare, ossia la parte contrattile del fuso, e hanno lo scopo di mantenere in tensione il fuso durante l'attività contrattile. Il fuso può cambiare la propria lunghezza: il materiale contrattile, contraendosi, accorcia il fuso neuromuscolare. La co-attivazione dei motoneuroni serve a evitare che i fusi siano privi di carico o sovraccaricati: la sola attivazione dei motoneuroni implica la riduzione della risposta della fibra man mano che essa si accorcia; grazie alla co-attivazione dei neuroni, non si rileva alcun decremento di frequenza durante l'accorciamento muscolare, il che significa che il fuso è in grado di lavorare efficacemente ad ogni lunghezza del muscolo. Anche questo sistema però ha dei limiti, infatti quando la sensibilità del fuso è elevata, esso è in grado di

percepire sia stimoli piccoli che stimoli grandi: c'è dunque il rischio che esso si saturi, e che non riesca più a percepire nuovi stimoli. Questo meccanismo viene usato nello svolgimento di movimenti complessi: il SNC necessita di maggiori informazioni; dunque, aumenta la sensibilità del fuso (potenziando l'attività del motoneurone).

Un'altra categoria di riflessi è quella dei riflessi muscolo-tendinei, come ad esempio il riflesso rotuleo e il riflesso achilleo, innescati dalla contrazione muscolare. Il propriocettore coinvolto è l'organo tendineo del Golgi, situato a livello del collegamento tra muscolo e tendine: è dunque posto in serie alle fibre muscolari. Quando un muscolo si contrae, il tendine entra in flessione: essendo però le fibre tendinee meno elastiche di quelle muscolari, una contrazione esagerata può portare a un grave danneggiamento dei tendini. Questi recettori sono costituiti