Appunti completi di Botanica generale

Caratteristiche delle Piante

●​ Autotrofismo Fotosintetico

​ • È il motore che guida l'evoluzione delle piante.

​ • È indispensabile la presenza di clorofilla, H2O, CO2 e luce.

​ • Reazione fondamentale: 6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2 (in presenza di Luce).

​ • Il loro "cibo" (CO2) è uniformemente distribuito, quindi è sufficiente sviluppare un

apparato assorbente e uno traspirante.

È BIDIREZIONALE!!

●​ Per ridurre la CO2 ci vuole tanta energia la quale è fornita dalla cattura della luce, la

pianta deve esporre tutte le pareti verdi per catturarla (+ parti verdi + energia)

​ • La diffusione è più veloce quanto maggiore è la superficie attraverso la quale le

molecole possono diffondere.

●​ Immobilita e Adattamento

​ • Le piante sono caratterizzate da immobilità.

​ • Non c’è bisogno di risposte veloci come negli animali, ma le risposte agli stimoli

sono lente e localizzate, mediate dal solo sistema ormonale (non esiste un sistema

nervoso).

​ • Sono presenti pochi ormoni con attività tessuto specifica.

​ • Adattamento passivo alle influenze esterne: il metabolismo può ridursi quasi a zero

in inverno/estate (es. dormienza nei semi e nelle gemme), fenomeno diverso dal letargo

animale.

• se la pianta fa la fotosintesi non ha bisogno di spostarsi, quindi un carattere delle

piante dovuto alla scelta di autotrofismo.

●​ Accrescimento Indefinito

​ • L'accrescimento indefinito permette la conquista di una posizione migliore.

​ • C'è autonomia tra gli organi.

• Determinato da un sistema ormonale

• Gli serve per acquistare una posizione migliore

●​ Autotrofe per chemiosintesi

​ • usano vari composti/reazioni chimiche, quindi non energia luminosa ma chimica

●​ Fotorespirazione: processo inverso in cui la pianta “brucia se stessa”. Avviene solo in

presenza di luce, anidride carbonica e ossigeno.

• La CO2 viene assorbita dagli stomi, ovvero dei pori che si trovano sull’epidermide e

hanno un’apertura regolabile. Infatti possono aprirsi e chiudersi a seconda del

fabbisogno di CO2

• Se manca H₂O gli stomi si chiudono. Se restassero aperti, i tessuti interni con umidità

più elevata andrebbero a contatto con l’atmosfera, e questo porterebbe alla perdita

d’acqua.

• Sono necessarie 200/300 molecole di clorofilla per catturare un FOTONE

• La LUCE fornisce energia che diventa energia chimica con la cattura di elettroni

●​ La diffusione è tanto più veloce quanto maggiore è la superficie attraverso la quale le

molecole possono diffondere

TALLO:

cespuglioso

fogliaceo

crostoso

●​ Ha portato a una morfologia della pianta molto complessa:

● Comparsa del CORMO: tessuti che si organizzano in organi. È costituito da un

apparato assorbente (radici), traspirante (foglie) e connettivo (fusto).

● Comparsa del TALLO: tutto ciò che NON ha tessuti (scarsa specializzazione). I talli

hanno una nomenclatura

●​ Dal tallo si passa al cormo, ovvero gruppi di cellule sorelle che vanno a costituire

tessuti che poi si organizzano in organi.

Radici

Sono organi costituiti da tanti tipi di tessuti. Nelle Radici, le cellule sono specializzate per

cambiare il pH in microzone del suolo, scambiando ioni e rilasciando ioni H+ (acidificando).

Questo processo permette l'assorbimento di acqua e sostanze disciolte, inclusi gli agenti

inquinanti (come l'arsenico, presente anche nel riso italiano, sebbene a basse

concentrazioni). Le radici hanno una crescita indefinita in lunghezza, quindi se si forma una

radice si forma anche una foglia nuova.

Foglie

Contengono cloroplasti che assorbono luce e anidride carbonica, e buttano fuori ossigeno,

acqua e glucosio, il quale viene convertito in zucchero, per poi essere traslocato dove è

necessario per la crescita della pianta. Gli Stomi possono essere più o meno numerosi a

seconda dell’habitat della pianta, ad esempio un ambiente con meno anidride carbonica è

l’ambiente acquatico perché la CO2 in acqua si scioglie e diventa ione

carbonato.Aumentano le dimensioni del fusto. Nel momento in cui si forma il cormo, gli

organi devono essere autonomi tra di loro e strettamente correlati.

• Per quanto riguarda l'Accrescimento Indefinito e la Dominanza Apicale, l'ormone

inibisce l'allungamento partendo dall'alto; l'ormone rimanente, che arriva verso il basso, è

poco, e per questo i rami più bassi non cresceranno di più.

Risposte agli Stimoli e Nutrizione:

• Le risposte agli stimoli sono mediate esclusivamente dal sistema ormonale e sono

Organo-Specifiche, Tessuto-Specifiche e Cellula-Specifiche.

• Nei semi, il "letargo" (dormienza) è mediato da inibitori che vengono distrutti dal gelo,

permettendo così la germinazione.

• Il sale minerale maggiormente limitante per le piante è l'Azoto, che deve essere trovato nel

suolo. Le piante carnivore lo ottengono mangiando gli insetti.

• Ci sono casi estremi di coevoluzione dove se scompare la pianta, scompare anche

l'insetto impollinatore. L'insetto trova nei fiori non solo nutrienti, ma anche riparo e un luogo

caldo per depositare le uova

Evoluzione: Tappe e Motori

L'Autotrofismo come Guida Evolutiva

_ Scelta della Materia Prima (CO2)

• La scelta è caduta sulla CO2, un composto del Carbonio.

• La CO2 è una molecola piccola, stabile (massima ossidazione) e facilmente reperibile,

ma è difficile da organicare ed è scarsa nell'ambiente (sia gassoso che acquatico).

• Nell’acqua la CO2 diventa bicarbonato: CO2 + H2O —> H2CO3 Il bicarbonato dipende

dalla temperatura e dal pH, acqua fredda meno ione bicarbonato.

_ Scelta della Fonte di Energia (Luce)

• Per la sua utilizzazione, le piante hanno dovuto inventare una sostanza e un apparato

capaci di catturarla e convertirla in energia chimica (di legame): la clorofilla e il

cloroplasto.

• La clorofilla è essenziale per costruire materia organica partendo da inorganica.

Le clorofille hanno una lunga catena idrofilica perché il modo migliore per assemblare 200

clorofille tutte insieme è inserirle in una membrana

la catena idrofilica di acidi grassi serve a inserire la clorofilla all’interno della membrana dove

possono essere assemblate in fotosistemi, chiamati complessi antenna e servono per

assorbire la luce durante la fotosintesi

• Per giungere allo zucchero (sostanza molto ridotta) partendo dalla CO2, è necessario un

donatore di H+: l'H2O.

• Per assorbire un fotone di luce e utilizzarlo per il rilascio di un elettrone, occorrono circa

200-300 molecole di clorofilla, disposte in una catena di trasportatori ottimale.

_ Nascita del Cloroplasto

• Le strutture che fanno fotosintesi devono realizzare il più esteso ed intimo rapporto con

l’ambiente esterno (per catturare CO2 e luce) e devono essere ben rifornite di H2O.

• Queste esigenze hanno guidato l'evoluzione verso un progressivo potenziamento

dell’efficienza fotosintetica.

• Il numero di cloroplasti cambia a seconda della dipendenza dalla luce e la cellula ne può

contenere fino a 80 (in inverno troviamo pochi cloroplasti). Essi hanno un doppio strato di

membrana, dove quella interna si ripiega in vaginazioni a formare delle vescicole (tilacoidi)

in cui si inseriscono tante molecole suddivise in 6 gruppi (sistema antenna, centro di

reazione, fotosistema I e II, citocromo e ATP sintasi) e che si ripetono n volte in pile (grana).

Sulla membrana del cloroplasto troviamo delle particolari proteine (Porine) che, grazie alla

formazione di canali, rendono permeabile la membrana a molecole di ridotte dimensioni, e

riconoscono e importano proteine sintetizzate nel citoplasma. Il sistema che fa la fotosintesi

deve realizzare il più esteso rapporto con l’ambiente esterno, infatti il processo evolutivo di

una pianta è un progressivo potenziamento dell’efficienza fotosintetica.

_ Più i cloroplasti sono vicini al plasmalemma (spinti dal vacuolo), più l'assorbimento della

CO2​

è efficiente

Tappe Evolutive Dettagliate

L'evoluzione è passata attraverso: SPECIALIZZAZIONE, PLURICELLULARITÁ e

AUMENTO PROGRESSIVO DELLA SUPERFICIE.

A. Specializzazione

• Nelle piante più primitive (es. alghe azzurre), un'unica cellula svolge tutte le funzioni, con

specializzazione solo a livello molecolare (sono procarioti).

• La specializzazione è un processo lento e lungo avvenuto prima a livello molecolare, poi

citologico con la comparsa di organuli diversi.

• Esempio dei Plastidi: Inizialmente si aveva un unico cloroplasto grande che

occupava tutto il lume cellulare. Successivamente si è scavato a coppa (es.

Clorella), si è appiattito, lobato, reticolare o nastriforme (spiralato, doppio o triplo),

fino a frammentarsi in tanti piccoli cloroplasti periferici.

◦ Nelle cellule vegetali moderne ci possono essere fino a 80 cloroplasti.

◦ Il numero di cloroplasti è direttamente proporzionale alla quantità di luce.

◦ I cloroplasti moderni sono mobili e si spostano a seconda della

quantità di luce per prevenire la fotoossidazione dei pigmenti (se c'è

troppa luce, si dispongono parallelamente ai raggi, riducendo l'intensità

ricevuta).

• La specializzazione si è evoluta da biochimica a istologica, portando alla formazione dei

tessuti (da Tallo a Cormo).

B. Pluricellularità

• È un processo graduale.

• Inizialmente si formano colonie, mantenendo un'identità cellulare unica.

• Successivamente, l'individuo è composto da più cellule, con separazione delle funzioni in

cellule, tessuti e organi diversi.

• Il Tallo è caratterizzato da scarsa specializzazione; il Cormo (radici, fusto, foglie) presenta

specializzazione.

C. Aumento Progressivo della Superficie

• Questo aumento è necessario per catturare la CO2.

• Negli organismi acquatici, l'aumento della superficie coincide con l'aumento delle

dimensioni della pianta.

• Nelle piante terrestri, l'aumento della superficie assorbente avviene all'interno dei

tessuti specializzati. Le superfici interne delle foglie assorbono la CO2 (attraverso gli

stomi) e non più quelle esterne, che sono impermeabili (a causa della cutina).

Nascita del Cormo e Colonizzazione Terrestre

Sfida Ambientale

L'abbandono dell'ambiente acquatico (omogeneo) per l'ambiente terrestre (estremamente

eterogeneo per temperatura, luce, umidità e nutrienti) ha imposto nuove sfide:

1. Sostegno Meccanico: L'acqua sostiene la pianta. Sulla terra, la pianta deve inventare

sistemi meccanici per sostenersi e deve sviluppare strutture per ancorarsi stabilmente al

suolo (radici).

2. Perdita d'Acqua (Siccità): Le piante acquatiche hanno acqua sempre. Le piante terrestri

devono resistere alla sete e alle alte intensità luminose. L'acqua filtra i raggi ultravioletti, che

invece sono intercettati sulla terra.

3. Stress Osmotico: Collegato alla carenza d'acqua (aumenta la concentrazione dei sali).

4. Patogeni e Competizione: Aumento di funghi, batteri, erbivori.

Soluzioni Evolutive (I° e II° Problema)

La nascita del CORMO (apparato assorbente, traspirante e connesso: foglie, fusto e radici)

risolve i primi problemi:

• Specializzazione dei Tessuti (II° Problema): Si formano veri tessuti.

◦ Tessuto Meccanico: Sostiene pianta e foglie.

◦ Tessuto Conduttore: Per funzionare, richiede la modifica della parete cellulare tramite

l'invenzione della LIGNINA. La lignificazione è una conseguenza dell’autotrofismo

fotosintetico.

Soluzioni Evolutive (III° Problema: Protezione e Scambi Gassosi)

• Esporre una lamina sottile all'aria può causare essiccamento.

• Soluzione: Nelle foglie attuali, compaiono strutture pluristratificate e tessuti di sostegno.

• A partire dalle Pteridofite, compare la CUTINA nell'epidermide.

• La Cutina va a impregnare le cellule dell’epidermide rendendola semi impermeabile, si

inventano degli stomi regolabili, quando c’è tanta acqua e sole allora sono aperti, l'acqua

scarseggia allora si chiudono parzialmente. La pianta può decidere di aprire solo i pori che si

trovano in zone ombreggiate, quindi la pianta può regolare ogni sua singola parte per

ottimizzare la fotosintesi. Una foglia è più funzionale di una lamina perché quest’ultima ha

tutta la superficie che assorbe quindi tutta la superficie perde acqua.

• Si forma un reticolo di spazi intercellulari (parenchima a palizzata) che permette a tutte le

cellule di esporre varie superfici all'aria (aumento di superficie).

Ottimizzazione nelle Spermatofite

L'evoluzione continua migliorando il bilancio idrico e

l'efficienza dei tessuti conduttori:

• Gimnosperme (più arcaiche): Il legno è omoxilo (costituito

da fibrotracheidi). Le fibrotracheidi svolgono sia funzione di

sostegno che di conduzione, a discapito del lume del vaso

(bassa efficienza di conduzione). Il lume cellulare è piccolo

quindi passa poca acqua. Hanno foglie ridotte e aghiformi

perché il sistema idrico non consente di trasportare grandi

quantità di acqua. Diminuisce l’efficienza della fotosintesi quindi di

conseguenza saranno piante scarsamente riproduttive ed a crescita lenta.

• Angiosperme: La funzione di sostegno e di conduzione si separano (presenza di due

tessuti separati: fibre e vasi, altamente specializzati). Sono estremamente specializzati,

avendo un lume più ampio conducono tanta acqua, possono fare foglie molto grandi, quindi

hanno una fotosintesi molto più efficiente.

Soluzioni Evolutive (IV° Problema: Riproduzione)

• Dipendenza dall'acqua: Le piante terrestri devono modificare il ciclo metagenetico e

rinunciare a cellule riproduttive mobili. (Nelle Gimnosperme più antiche, persistono gameti

mobili).

• Svincolo dall'acqua: Nelle Spermatofite, la fecondazione è svincolata dall’acqua, legata

all'impollinazione.

◦ Impollinazione Anemogama: Inizialmente (vento), richiede grande quantità di polline,

poco sicura, consente autoimpollinazione, richiede popolazioni omogenee.

◦ Impollinazione Zoogama: Successivamente (insetti, ecc., per lo più entomogama), più

efficiente, con risparmio di polline e alta selettività.

Classificazione e Filogenesi

Panoramica dei Gruppi

• Gli organismi più primitivi sono le cianoficee (alghe azzurre), unicellulari e procarioti.

• Le alghe sono Tallofite (forme talliformi, senza veri tessuti, ma con specializzazione

morfologica). Le alghe brune sono considerate le più evolute tra le alghe.

• Le piante della terra ferma sono Embriofite (lo zigote produce un embrione).

◦ Tallofite: Non vascolari (es. Briofite).

▪ Epatiche (organismi terrestri considerati più primitivi).

▪ Muschi (un gradino sopra le Epatiche).

◦ Cormofite (o Tracheofite): Piante vascolari (hanno un sistema di conduzione, le

trachee, e comparsa della lignina).

▪ Pteridofite (Felci).

▪ Spermatofite (piante che producono semi).

• Gimnosperme: Semi nudi (es. pino, abete). Sono le spermatofite meno evolute.

• Angiosperme: Semi contenuti all'interno di un frutto. Si dividono in Monocotiledoni

(una fogliolina embrionale/cotiledone) e Dicotiledoni (due foglioline embrionali/cotiledoni).

Cicli Metagenetici (Alternanza di Fase e Generazione)

Per comprendere i cicli, è fondamentale individuare i due step biologici: Meiosi e

Fecondazione (Gamia).

Ciclo Organismo Caratteristiche Ambiente Tipico Alternanza di

Dominante Generazione?

Aplonte Aplode (n) Ogni mutazione si Ambiente No (solo

(Gametofito) manifesta; lo zigote (2n) omogeneo Gametofito

subisce (Acqua) pluricellulare)

immediatamente meiosi

(Meiosi Zigotica). La

meiosi produce spore

che si dividono per

mitosi per produrre

l'organismo aploide

(Gametofito).

Aplodiplonte Alternanza Presenta generazioni Ambiente Sì (Gametofito

tra aploide e pluricellulari sia aploidi eterogeneo e Sporofito)

diploide (Gametofito) che (Terra ferma)

diploidi (Sporofito). Lo

zigote (2n) si divide per

mitosi e produce lo

Sporofito (2n). Sulle

piante superiori, si è

diffuso sulla terra ferma;

c'è stata una drastica

riduzione del

Gametofito, che perde

autonomia e dipende

troficamente dallo

Sporofito.

Diplonte Diploide (2n) La meiosi produce Pochi e No (solo

(Sporofito) direttamente gameti prevalentemente Sporofito

(Meiosi Terminale). acquatici (es. pluricellulare)

Manca completamente Diatomee e

la generazione Fucus)

gametofitica

pluricellulare.

• Generazione Aplode: Si chiama Gametofito (produce gameti).

• Generazione Diploide: Si chiama Sporofito (produce spore).

• Nelle piante superiori (dalle Pteridofite in poi), si ha la prevalenza dello Sporofito sul

Gametofito.

Strutture Chiave

• Gametangi: Strutture che producono i gameti (es. Archegonio e Anteridio).

• Sporangi: Strutture che producono le spore (per meiosi).

L'Emergenza dall'Acqua: Epatiche e Muschi (Briofite)

Le Epatiche (Marchantia polymorpha)

Le Epatiche sono tra le piante meno evolute emerse dall'acqua.

Caratteristiche

• Sono un buon esempio di prime piante emerse dall'acqua.

• Hanno una struttura laminare (tallofita), quasi strisciante, e sono costrette in luoghi umidi

e ombrosi.

• Assorbono acqua mediante semplici peli (non radici) e dal tallo stesso. I peli servono solo

per ancorarsi al suolo.

• La struttura laminare è aploide (Gametofito).

• La differenziazione è mi