Tesina sistema nervoso

Sistema nervoso

Il sistema nervoso (S.N.) deriva dall’ectoderma dorsale, cioè dal foglietto embrionale più esterno (a più diretto contatto con l’ambiente). Dall’ambiente vengono raccolti i vari stimoli ad opera del Sistema Nervoso Periferico (S.N.P.) che li trasporta al Sistema Nervoso Centrale (S.N.C.), il quale li elabora e poi manda la risposta adeguata al sistema nervoso periferico.

Il tessuto nervoso è costituito da cellule specializzate dette neuroni che ne rappresentano le unità strutturali e funzionali. Il sistema nervoso contiene vasi sanguigni, tessuto connettivo di sostegno (solo il S.N.P.) ed una speciale classe di cellule nervose denominate cellule di nevroglia o glia, con funzioni diverse dalle cellule nervose.

Nella cellula nervosa sono notevolmente sviluppate due proprietà fondamentali del protoplasma: l’irritabilità e la conducibilità. La prima è definita come la capacità di reagire agli stimoli provenienti dall’ambiente esterno e interno trasformandoli in impulsi nervosi. La seconda è la capacità di trasmettere i segnali nervosi ad altre parti della stessa cellula nervosa o ad altri neuroni o alle cellule epiteliali, muscolari, ecc.

Nei vertebrati, come anche negli invertebrati, i corpi delle cellule nervose sono spesso raggruppati a formare i gangli, quando si trovano al di fuori del SNC, e i nuclei, quando si trovano all’interno del SNC. Gli assoni, prolungamento del neurone che conduce l’impulso, sono riuniti a formare fasci, detti tratti, quando si trovano nel SNC, e nervi, quando si trovano nel SNP.

Il Sistema Nervoso possiede un certo numero di suddivisioni che possono essere distinte secondo criteri anatomici, fisiologici e funzionali. Il S.N.C. o nevrasse è costituito dall’encefalo, racchiuso nella cavità cranica, e dal midollo spinale contenuto nello speco vertebrale; il S.N.P. è costituito da nervi e da gangli.

Il sistema nervoso può essere distinto in volontario ed in autonomo; il primo innerva la muscolatura scheletrica ed è controllabile dalla nostra volontà, il secondo innerva visceri, vasi sanguigni e ghiandole e funziona in modo automatico. Nel S.N.P. queste due sezioni sono in genere anatomicamente distinte, nel S.N.C. questa distinzione non è rivelabile. 1

Le cellule nervose

Neurone

Il nostro cervello è costituito da circa 10¹¹ neuroni, ciascuno dei quali può ricevere e creare migliaia di connessioni con altri. Ogni neurone è costituito da un corpo cellulare, detto pirenoforo o soma, e da lunghi prolungamenti di due tipi:

• Dendriti: i quali assieme al pirenoforo assolvono funzioni inerenti all’irritabilità;
• Assone: i quali conducono gli impulsi lontano dal corpo cellulare.

Il soma di ogni neurone è il centro di regolazione e di integrazione degli impulsi provenienti dalle cellule nervose. I neuroni hanno forme e dimensioni diverse e sono riconducibili a tre tipi principali:

• Neuroni di moto: i quali hanno un pirenoforo voluminoso, hanno numerosi dendriti e un lungo assone che emerge dal soma in un punto detto monticolo assonico o cono di emergenza dell’assone;
• Neuroni associativi: i quali sono più piccoli dei neuroni di moto e un assone più corto e ramificato;
• Neuroni di senso (o cellule a T): i quali raccolgono gli stimoli dalla periferia; hanno un corpo globoso (cioè una specie di globo da dove escono gli assoni) da cui partono due prolungamenti:

• Uno conduce l’impulso in senso cellulipeto (verso l’interno), corrisponde funzionalmente ai dendriti.
• Uno conduce l’impulso in senso cellulifugo (verso l’esterno), corrisponde funzionalmente all’assone.

Una caratteristica generale di tutti i neuroni è la precisa polarizzazione nella conduzione dello stimolo, che viaggia sempre in una sola direzione: → →

dendriti pirenoforo assone

I dendriti costituiscono il polo recettore del neurone, il pirenoforo è il centro di elaborazione dei messaggi in entrata (input) che concretizza in un messaggio in uscita (output); l’assone è il polo trasmittente. 2

Cellule gliali

Le cellule della glia vengono distinte in due categorie principali:

• Macroglia: ha funzione trofoconnettivale (procura alla cellula sia le sostanze nutritive sia la protezione) e di sostegno di origine ectodermica (foglietto embrionale esterno) come i neuroni;
• Microglia: ha funzione difensiva; essa tradisce la propria origine mesenchimatica (foglietto embrionale intermedio) in quanto, in caso di infiammazione, può assumere la capacità fagocitaria, tipica delle cellule aventi quest’origine embriologica.

Le cellule della glia hanno generalmente una forma stellata, ma alcune (cellule ependimali) possono mantenere l’aspetto epiteliale del tubo neurale embrionale.

Gli astrociti sono particolari cellule gliali che contribuiscono a selezionare rigorosamente le sostanze che possono raggiungere il cervello, prendendo parte alla formazione della barriera emato-encefalica, e mantengono intorno ai neuroni l’equilibrio ionico ottimale per trasmettere la scarica degli impulsi.

Le cellule di Schwann danno origine ad un rivestimento dell’assone dei neuroni e sono in grado di aumentare notevolmente la velocità di conduzione dell’impulso. Il citoplasma di queste cellule produce una sostanza biancastra di natura fosfolipidica, detta mielina, che avvolge l’assone come una guaina dal pirenoforo fino all’estremità finale, che resta nudo; la guaina mielitica è interrotta lungo l’assone in vari punti detti strozzature di Ranvier, che hanno moltissima importanza nella conduzione dell’impulso nervoso.

Queste strozzature rappresentano il punto di confine tra una cellula di Schwann e la successiva. Le cellule di Schwann formano la guaina mielitica negli assoni del SNP, quelli cioè che escono dai centri nervosi per formare i nervi; gli assoni che restano nell’ambito del S.N.C. sono rivestiti in modo analogo dagli oligodendrociti.

La differenza tra questi due tipi di cellule consiste nel fatto che un oligodendrocita può contribuire contemporaneamente al rivestimento di più assoni. 3

Non tutti i neuroni hanno assoni mielinici; di solito sono amielinici i neuroni associativi della sostanza grigia, poiché conducendo a breve distanza non necessitano di eccessiva velocità, ed i neuroni del sistema autonomo perché, innervando la muscolatura liscia, non hanno bisogno di risposte rapide.

La distinzione che di solito viene fatta a proposito del tessuto nervoso in sostanza grigia e sostanza bianca si riferisce alle zone non contenenti mielina (dove si trovano dendriti e soma) rispetto a quelle mielinizzate (zone attraversate da assoni).

Fino ad una ventina di anni fa il tessuto nervoso era considerato perenne. Si riteneva che, una volta terminato il differenziamento e raggiunto il numero necessario di cellule, esse perdessero totalmente la capacità di moltiplicarsi. Una certa riproduzione era riconosciuta per le cellule gliali, ma non per i neuroni.

Si conosceva da tempo la possibilità di rigenerazione dei nervi. Essi sono costituiti solo dagli assoni; quindi, se i due tronconi vengono riallacciati convenientemente, la parte ancora attaccata al resto del neurone può riformarsi, strisciando entro le guaine del nervo a fianco degli assoni rimasti integri, e sostituendo la parte distale che degenera.

La riparazione del nervo avviene in quanto le cellule dell’area rimasta denervata, secernendo NGF (fattore di crescita del nervo), stimolano i neuroni lesi a rigenerare la parte mancante fino a ripristinare l’innervazione.

Recentemente sono state identificate, nelle aree dei ventricoli cerebrali, popolazioni di cellule che mantengono anche nell’adulto le caratteristiche di cellule staminali, capaci cioè di proliferare e differenziare sia come neuroni sia come cellule gliali. Tali cellule paiono essere molto sensibili al NGF.

Per differenziarsi queste cellule devono migrare. Sono stati individuati neuroni neoformati in due aree specifiche del cervello: l’ippocampo e il bulbo olfattivo; il primo è implicato nei circuiti delle emozioni e della memoria, il secondo nell’elaborazione degli stimoli olfattivi.

Evidentemente queste due aree hanno bisogno di un rifornimento di neuroni. La speranza degli scienziati sarebbe quella di indurre le cellule staminali a dirigersi verso le altre aree cerebrali lesionate per riparare il danno.

A Durante lo sviluppo embrionale le cellule bersaglio (in rosa) producono notevole quantità di NGF (in verde) per stimolare la crescita dell’assone nella loro direzione.

B Il cono di crescita si dirige verso la fonte di NGF.

C Stabilito il contatto, l’NGF sarà assunto solo attraverso la terminazione assonica e raggiungerà il soma per trasporto retrogrado lungo l’assone.

D La lesione di un assone maturo interrompe il contatto con la normale fonte di NGF; in questo caso le cellule di Schwann producono l’NGF necessario fino al ripristino dell’innervazione. 4

Suddivisione del Sistema Nervoso

Sistema nervoso centrale

Il sistema nervoso centrale è formato dall’encefalo e dal midollo spinale; quest’ultimo a sua volta costituisce un importante collegamento tra l’encefalo e il resto del corpo.

L’encefalo e il midollo spinale sono avvolti, protetti e nutriti da tre membrane, le meningi. La più estesa e resistente è la dura madre; al di sotto di essa si trova l’aracnoide, che è percorsa da innumerevoli canali comunicanti ripieni di liquido (liquido cefalorachidiano), nel quale il SNC galleggia.

A diretto contatto con la massa nervosa si trova la terza membrana, detta pia madre. Questo sistema di membrane è circondato da due strutture scheletriche: una, posta a protezione dell’encefalo, è la scatola cranica, mentre l’altra, che corre lungo la regione dorsale del corpo, è la colonna vertebrale.

Il SNC è costituito da sostanza bianca (tratti formati da fibre di colore bianco per la presenza di guaine mieliniche ricche di lipidi) e da sostanza grigia (contiene i corpi cellulari dei neuroni e numerose cellule gliali).

Il midollo spinale comunica con il vicino tronco cerebrale che si trova alla base dell’encefalo. Il tronco cerebrale contiene sia i tratti che conducono i segnali diretti verso il midollo spinale o provenienti da esso, sia i corpi cellulari dei neuroni i cui assoni innervano i muscoli e le ghiandole della testa.

Nel tronco cerebrale ci sono i centri di alcune delle più importanti funzioni di regolazione automatica, quali il controllo della respirazione e della pressione sanguigna. 5

Encefalo

Durante lo sviluppo embrionale il SNC si origina dal tubo neurale. Inizialmente si formano tre vescicole da cui si originano le tre regioni dell’encefalo chiamate:

• Romboencefalo: rappresenta la struttura più antica; esso presiede alle funzioni fisiologiche essenziali e ha un’estensione e una conformazione non molto differenti in tutte le classi di vertebrati. Esso è formato dal cervelletto, dal ponte di Varolio e dal midollo allungato. Il cervelletto, localizzato nella parte posteriore del cranio, è ricoperto da uno strato di sostanza grigia disposta in molte piccole circonvoluzioni (corteccia cerebellare). Il ponte di Varolio ha la forma di una grossa protuberanza; il midollo allungato è una struttura oblunga che si collega al midollo spinale;
• Mesencefalo: nei mammiferi e negli uccelli esso invia i segnali provenienti dalla periferia ad altri centri superiori. Il mesencefalo è formato da due parti principali, il tetto e il tegmento. Il tetto si trova sulla superficie dorsale del mesencefalo e contiene due collicoli superiori e due collicoli inferiori, che appaiono come quattro rigonfiamenti del tronco cerebrale. Il tegmento contiene vari nuclei che controllano i movimenti oculari;
• Prosencefalo: si suddivide in diencefalo e telencefalo; quest’ultimo forma i due emisferi cerebrali, collegati tra loro da una massa molto compatta di fibre nervose detta corpo calloso. Il telencefalo corrisponde alla porzione anteriore del tubo neurale dell’embrione, cioè ha l’estensione e lo sviluppo più diversificati nei diversi gruppi di vertebrati. La superficie esterna dei due emisferi è costituita dalla corteccia cerebrale (sottile strato di sostanza grigia corrispondente alla regione dell’encefalo che si è sviluppato più recentemente nel corso evolutivo dei vertebrati). La corteccia cerebrale umana è caratterizzata da molte pieghe e circonvoluzioni che consentono all’enorme area destinata all’elaborazione dell’informazione di essere contenuta nello spazio cranico.

Il diencefalo è una regione dell’encefalo in cui transita la maggior parte degli impulsi diretti al cervello o che provengono da esso in direzione della periferia del corpo. Esso è costituito dal talamo (formato da due masse ovoidali di materia grigia; i suoi neuroni selezionano ed elaborano le informazioni sensoriali provenienti dal tronco cerebrale e le trasmettono ai centri cerebrali più alti) e l’ipotalamo (situato sotto il talamo, contiene i gruppi di neuroni che coordinano le attività associate al sesso, alla fame, alla sete, al piacere, al dolore e alla rabbia. Esso è il termostato del corpo e la fonte dell’ormone ADH, immagazzinato nel lobo posteriore dell’ipofisi).

Dei circa 100 miliardi di cellule nervose presenti nell’encefalo umano, quasi 10 miliardi si trovano nella corteccia cerebrale. Nell’uomo la corteccia cerebrale è molto più estesa che negli altri vertebrati; essa risulta suddivisa in due emisferi che assumono dimensioni tali da ricoprire tutte le altre strutture encefaliche, a parte il cervelletto.

Ciascuno dei due emisferi cerebrali è diviso in quattro lobi (frontale, parietale, temporale e occipitale); la suddivisione è determinata soprattutto dalla presenza di due profondi solchi, o scissure (il solco centrale o scissura di Rolando, che scende lungo i lati di ciascun emisfero, e il solco laterale o scissura di Silvio).

Alcuni ricercatori hanno identificato nella corteccia cerebrale una proteina, la beta catenina, che segnala alle cellule se devono continuare a dividersi o fermarsi, regolando così la crescita della corteccia. La quantità di questa proteina nell’embrione potrebbe spiegare la notevole estensione dell’encefalo umano.

Certe aree della corteccia cerebrale sono state mappate in relazione alle funzioni che svolgono: