Biologia per semestre filtro

L'ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA E MOLECOLARE DELLA VITA

L'Organizzazione Biologica e Molecolare della

Vita

Compendio Completo di Biologia Cellulare, Virologia e Biochimica

L'Albero della Vita e la Classificazione dei Viventi

La tassonomia rappresenta la branca della biologia dedicata all'identificazione, alla descrizione e alla classificazione

sistematica degli organismi viventi. Oltre due secoli fa, il naturalista svedese Carolus Linnaeus (Carlo Linneo)

sviluppò la nomenclatura binomiale, un sistema standardizzato basato su due termini in latino per identificare in

modo univoco ogni specie (ad esempio Homo sapiens). La gerarchia tassonomica linneana organizza gli organismi in

livelli progressivi: specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum, regno e dominio.

Attualmente, la diversità biologica viene suddivisa in tre grandi domini: Bacteria, Archaea ed Eukarya. All'interno di

questi domini si articolano sei regni principali: Eubacteria, Archaebacteria, Protista, Fungi, Plantae e Animalia.

L'Albero della Vita (o albero filogenetico) illustra le relazioni evolutive tra tutte le specie della Terra. Il concetto venne

introdotto da Charles Darwin, il quale ipotizzò che tutte le forme viventi derivino da un unico antenato comune e che

la straordinaria varietà attuale sia il risultato di processi di divergenza ed evoluzione lungo il tempo geologico. La

sistematica molecolare moderna confronta le sequenze di DNA, RNA e amminoacidi per ricostruire con precisione la

filogenesi delle specie.

La Teoria Cellulare e le Proprietà Fondamentali della Materia Vivente

La scoperta delle cellule risale al 1665, quando Robert Hooke, esaminando una fettina di sughero con un

microscopio rudimentale, osservò piccole cavità delimitate che battezzò 'cellette'. Successivamente, Anton van

Leeuwenhoek osservò per primo batteri e protozoi in una goccia d'acqua.

La Teoria Cellulare, formulata nel XIX secolo, costituisce il pilastro fondamentale della biologia e si articola in tre

enunciati essenziali:

• Tutti gli organismi viventi sono composti da una o più cellule.

• La cellula è l'unità strutturale e funzionale più piccola della vita.

• Le nuove cellule si originano esclusivamente dalla divisione di cellule preesistenti.

Nonostante l'immensa diversità delle forme viventi, l'architettura molecolare della vita è altamente conservata. Tutti

gli organismi condividono un insieme uniforme di meccanismi e strutture molecolari: utilizzano il DNA come

materiale genetico, l'RNA per la sintesi proteica e l'ATP come moneta energetica.

Le proprietà fondamentali della materia vivente includono:

• Organizzazione complessa e gerarchica: dagli atomi alle macromolecole, organelli, cellule, tessuti, organi e

sistemi.

• Cellularità: ogni organismo è composto da almeno una cellula.

• Risposta agli stimoli: capacità di percepire l'ambiente e reagire (ad esempio tramite chemiotassi o fototassi).

L'ORGANIZZAZIONE BIOLOGICA E MOLECOLARE DELLA VITA

• Riproduzione e trasmissione ereditaria: riproduzione per via sessuata (meiosi) o asessuata (mitosi).

• Crescita, sviluppo e regolazione metabolica: acquisizione ed elaborazione di energia e materia dall'ambiente.

• Adattamento ed evoluzione: la variabilità genetica consente la selezione naturale nel tempo.

Caratteristiche Generali e Architettura dei Virus

La virologia è la disciplina biologica che studia i virus. I virus sono entità microscopiche acellulari con dimensioni

comprese tra 20 nm e 400 nm, incapaci di vita autonoma. Poiché non possiedono un metabolismo proprio e non

sono in grado di sintetizzare proteine o replicare il proprio acido nucleico autonomamente, sono definiti parassiti

intracellulari obbligati. Una particella virale completa all'esterno della cellula ospite prende il nome di virione. I virus

si collocano al confine tra la materia vivente e non vivente e non appartengono a nessuno dei sei regni biologici

tradizionali.

La morfologia virale si suddivide principalmente in:

• Forma filamentosa (elicoidale): una struttura cava cilindrica costituita da capsomeri disposti ad elica attorno

all'acido nucleico.

• Forma poliedrica (icosaedrica): una struttura formata da 20 facce triangolari equilatere.

• Forma ovale o a mattone: tipica dei virus di grandi dimensioni come i Poxvirus.

• Forma con testa e coda: tipica dei batteriofagi (virus dei batteri), dotati di una testa icosaedrica e una coda

contrattile con fibre di ancoraggio.

L'architettura virale comprende tre componenti principali:

• Acido Nucleico (Genoma): costituito da DNA o RNA, a singolo filamento (ss) o a doppio filamento (ds), con

conformazione lineare o circolare.

• Capside: involucro proteico strutturale formato da subunità dette capsomeri, che protegge l'acido nucleico e

riconosce i recettori cellulari. L'insieme di capside e genoma prende il nome di nucleocapside.

• Involucro Membranoso (Envelope o Pericapside): un doppio strato lipidico presente solo nei virus rivestiti,

derivato dalla membrana plasmatica della cellula ospite durante la gemmazione, nel quale sono inserite

glicoproteine virali (peplomeri o spike) essenziali per l'adesione ai recettori dell'ospite. I virus privi di envelope

sono detti virus nudi.

La Classificazione dei Virus secondo il Sistema Baltimore

Il sistema di classificazione di Baltimore suddivide i virus in sette classi principali in base al tipo di acido nucleico

genomico e alla strategia utilizzata per la sintesi dell'mRNA e la replicazione:

Classe Tipo di Acido Nucleico Strategia Replicativa Esempi / Famiglie

I dsDNA (doppio filamento) Replicazione nel nucleo tramite DNA polimerasi Adenoviridae, Herpesviridae,

cellulare Poxviridae

II ssDNA (singolo filamento Replicazione tramite intermedio dsDNA Parvoviridae

+)

III dsRNA (doppio filamento) Replicazione nel citoplasma mediante RNA Reoviridae

polimerasi RNA-dipendente virale

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IV ssRNA+ (singolo filamento Genoma direttamente traducibile dai ribosomi Picornaviridae, Togaviridae,

a senso +) come mRNA Coronaviridae

V ssRNA- (singolo filamento Genoma complementare all'mRNA; richiede Orthomyxoviridae,

a senso -) trascrizione da polimerasi virale Rhabdoviridae

VI ssRNA-RT (Retrovirus) Conversione dell'RNA virale in dsDNA mediante Retroviridae (es. HIV)

trascrittasi inversa

VII dsDNA-RT Replicazione del genoma a DNA attraverso Hepadnaviridae (es. Epatite B)

intermedio RNA

Ciclo Litico e Lisogenico nei Batteriofagi

I batteriofagi (o fagi) possono infettare i batteri seguendo due cicli vitali principali:

• Ciclo Litico: il batteriofago inietta il proprio materiale genetico, prende immediatamente il controllo del

macchinario metabolico dell'ospite, sintetizza le proteine virali, replica il genoma e riassembla i virioni. Al termine

del ciclo, la cellula batterica va incontro a lisi (rottura), rilasciando centinaia di nuovi fagi virulenti.

• Ciclo Lisogenico: il genoma del fago (detto profago) si integra nel cromosoma della cellula batterica e si replica

silenziosamente insieme ad esso ad ogni divisione cellulare senza causare la morte dell'ospite. I batteri che

ospitano un profago sono detti batteri lisogeni. In seguito a fattori di stress ambientale o radiazioni UV, il profago

può escindersi dal cromosoma ed entrare nel ciclo litico.

Ciclo Replicativo dei Virus Animali e dei Retrovirus

Il ciclo replicativo di un virus animale si articola in otto fasi sequenziali:

• 1. Attacco (Adsorbimento): la glicoproteina virale si lega specificamente al recettore sulla superficie della cellula

ospite.

• 2. Penetrazione (Ingresso): avviene per endocitosi mediata da recettori oppure per fusione diretta dell'envelope

con la membrana plasmatica.

• 3. Uncoating (Spoliazione): il capside proteico viene degradato dagli enzimi cellulari o virali, liberando l'acido

nucleico nel citoplasma.

• 4. Espressione Genica Precoce: trascrizione e traduzione delle proteine virali non strutturali (enzimi replicativi).

• 5. Replicazione del Genoma: duplicazione delle molecole di acido nucleico virale.

• 6. Sintesi dei Componenti Tardivi: produzione delle proteine strutturali che comporranno il capside.

• 7. Assemblaggio: le proteine capsidiche e l'acido nucleico si uniscono spontaneamente formando nuove

particelle virali.

• 8. Rilascio: i virus nudi fuoriescono provocando la lisi cellulare; i virus rivestiti fuoriescono per gemmazione,

acquisendo il rivestimento lipidico dall'ospite.

Focus Retrovirus (HIV)

Nei Retrovirus (come l'HIV), il genoma ad RNA viene convertito in DNA a doppio filamento dall'enzima trascrittasi inversa.

L'enzima integrasi inserisce poi il DNA virale nel genoma dell'ospite formando un provirus permanente. L'inibizione della

trascrittasi inversa e della proteasi costituisce il cardine della terapia antiretrovirale (ART).

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Modalità di Entrata e Uscita Virale e Struttura della Cellula Procariotica

I meccanismi di entrata ed uscita determinano il destino della cellula ospite:

• Ingresso per fusione: la membrana dell'envelope si fonde con la membrana plasmatica, rilasciando il

nucleocapside nel citoplasma.

• Ingresso per endocitosi: il virus viene inglobato in un endosoma; l'acidificazione innesca poi la fusione o rottura

della vescicola.

• Uscita per lisi: la cellula viene distrutta (lisata), liberando massivamente i virioni.

• Uscita per gemmazione: il virus fuoriesce spingendo attraverso la membrana plasmatica acquisendo il

rivestimento lipidico.

La cellula procariotica è una struttura priva di nucleo racchiuso da membrana e priva di organelli citoplasmatici

delimitati da membrane. Il materiale genetico è concentrato in una regione centrale non delimitata detta nucleoide. I

procarioti si dividono nei due domini Bacteria ed Archaea, sono quasi esclusivamente unicellulari e mostrano

un'elevata capacità di adattamento.

Involucri Cellulari Procariotici: Membrana, Parete e Strutture Accessorie

I procarioti si riproducono asessualmente per scissione binaria. Oltre al cromosoma principale, possiedono plasmidi

(piccole molecole circolari di DNA extracromosomico) e ribosomi per la sintesi proteica.

Gli involucri della cellula procariotica comprendono:

• Membrana Plasmatica Procariotica: doppio strato fosfolipidico privo di colesterolo nei batteri. Svolge un ruolo

centrale nella produzione di energia, generando la forza proton-motrice (PMF) per la sintesi di ATP tramite l'ATP

sintasi.

• Parete Cellulare Batterica: involucro rigido che conferisce la forma e protegge dalla lisi osmotica. È composta da

peptidoglicano (mureina), un polimero formato da catene alternate di N-acetilglucosamina (NAG) e acido

N-acetilmuramico (NAM) unite da ponti tetrapeptidici.

• Membrana Esterna (nei Gram-negativi): secondo strato lipidico asimmetrico situato all'esterno del

peptidoglicano, contenente lipopolisaccaride (LPS, endotossina) e proteine canale dette porine.

Le strutture esterne accessorie comprendono:

• Capsula: strato polisaccaridico mucoso che favorisce l'adesione, protegge dal disseccamento e previene la

fagocitosi.

• Fimbrie e Pili: appendici proteiche filamentose per l'adesione; i pili sessuali (pili F) consentono il trasferimento

genico per coniugazione.

• Flagelli: strutture rotanti formate da flagellina, ancorate alla parete tramite un corpo basale, che consentono la

mobilità.

La Colorazione di Gram e il Confronto tra Eubatteri e Archeobatteri

La colorazione di Gram è una tecnica differenziale di laboratorio basata sulle caratteristiche della parete cellulare

batterica: (1) Cristalvioletto, (2) Liquido di Lugol (mordenzante), (3) Decolorante (Alcol/Acetone), (4) Controcolorante

(Safranina/Fucsina).

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• Gram-positivi: parete spessa di peptidoglicano con acidi teicoici; appaiono di colore viola.

• Gram-negativi: parete sottile di peptidoglicano tra membrana interna ed esterna ricca di LPS; appaiono di colore

rosa/rosso.

Caratteristica Eubatteri (Bacteria) Archeobatteri (Archaea)

Peptidoglicano in Parete Presente nella maggior parte dei batteri Assente (sostituito da pseudopeptidoglicano

o proteine)

Lipidi di Membrana Catene lineari con legami estere col Catene ramificate con legami etere

glicerolo (maggiore stabilità)

Sensibilità Antibiotici Elevata (es. penicillina) Non sensibili agli antibiotici tradizionali

Habitat e Nicchie Ubiquitari (suolo, acqua, organismi) Spesso ambienti estremi (estremofili:

termofili, alofili, metanogeni)

Apparato Trascrizionale Semplice, RNA polimerasi unica Complesso, meccanismi simili agli Eucarioti

Il Trasferimento Genico Orizzontale nei Procarioti

Il Trasferimento Genico Orizzontale (TGO) consente il passaggio di materiale genetico tra cellule batteriche non

discendenti, promuovendo la variabilità genetica e la diffusione della resistenza agli antibiotici:

• Trasformazione: acquisizione diretta di frammenti di DNA nudo dall'ambiente da parte di una cellula competente.

• Coniugazione: trasferimento diretto di un plasmide (F o R) da un batterio donatore (F+) a un ricevente (F-) tramite

il pilo sessuale.

• Trasduzione: trasferimento di sequenze di DNA batterico mediato da un batteriofago durante errori di

impacchettamento.

La Cellula Eucariotica e la Compartimentazione Cellulare

Le cellule eucariotiche sono caratterizzate da dimensioni maggiori e complessità superiore. La loro peculiarità è la

compartimentazione cellulare, ovvero la presenza di un nucleo delimitato da involucro nucleare e di organelli

racchiusi da membrane interne.

La compartimentazione consente di:

• Separare spazialmente reazioni chimiche incompatibili.

• Concentrare substrati ed enzimi per aumentare l'efficienza catalitica.

• Creare microambienti con condizioni specifiche (ad esempio il pH acido nei lisosomi).

• Consentire la specializzazione cellulare negli organismi pluricellulari.

Il Sistema delle Endomembrane e la Dinamica di Membrana

Il sistema delle endomembrane comprende l'involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico (RE liscio e rugoso),

l'apparato di Golgi, i lisosomi, i perossisomi, i vacuoli e la membrana plasmatica.

La struttura delle membrane è descritta dal modello a mosaico fluido:

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• Fosfolipidi: molecole anfipatiche disposte in un doppio strato (bilayer) con le teste idrofile all'esterno e le code

idrofobiche all'interno.

• Movimenti fosfolipidici: diffusione laterale, rotazione e movimento di flip-flop (catalizzato dalle flippasi).

• Colesterolo: inserito tra i fosfolipidi, funge da modulatore di fluidità, stabilizzando la membrana alle alte

temperature ed evitandone la cristallizzazione alle basse.

• Glicocalice: rivestimento esterno di glicoproteine e glicolipidi essenziale per il riconoscimento e l'adesione

cellulare.

Origine Endosimbiotica del Nucleo e degli Organelli Energetici

L'evoluzione della cellula eucariotica è spiegata da due teorie complementari:

• Generazione del Nucleo: originato da invaginazioni progressive della membrana plasmatica attorno al genoma di

un procariota ancestrale.

• Teoria Endosimbiotica (Lynn Margulis): sostiene che i mitocondri derivino dall'inglobamento di un procariota

eterotrofo aerobio e i cloroplasti dall'endosimbiosi di un cianobatterio fotosintetico.

A supporto della teoria endosimbiotica, mitocondri e cloroplasti possiedono un proprio DNA circolare, ribosomi 70S

e si dividono per scissione autonoma.

Transizione alla Pluricellularità e Specializzazione Cellulare

Lo sviluppo di un organismo pluricellulare comprende tre processi integrati:

• Proliferazione cellulare: aumento del numero di cellule mediante divisione mitotica.

• Differenziamento cellulare: processo in cui cellule geneticamente identiche attivano programmi genici

differenziali per specializzarsi.

• Morfogenesi: organizzazione spaziale delle cellule differenziate per formare tessuti e organi.

Struttura e Proprietà delle Macromolecole Biologiche: Carboidrati

Tutte le macromolecole biologiche sono basate sullo scheletro carbonioso del carbonio, combinato con idrogeno,

ossigeno, azoto, fosforo e zolfo (C, H, O, N, P, S).

I Carboidrati (o Zuccheri) hanno formula generale (CH2O)n e si suddividono in:

• Monosaccaridi: monomeri semplici. Si distinguono in aldosi (gruppo -CHO in posizione terminale, es. glucosio,

galattosio) e chetosi (gruppo C=O in posizione interna, es. fruttosio). In acqua assumono struttura ad anello.

• Disaccaridi: due monosaccaridi uniti da un legame glicosidico formato per condensazione. Esempi: Saccarosio

(glucosio + fruttosio), Lattosio (glucosio + galattosio), Maltosio (glucosio + glucosio).

• Polisaccaridi: lunghi polimeri. Amido (riserva vegetale, amilosio alpha-1,4 e amilopectina alpha-1,4/1,6),

Glicogeno (riserva animale ramificata alpha-1,4/1,6), Cellulosa (strutturale vegetale, legami beta-1,4).

• Eteropolisaccaridi: contenenti zuccheri modificati, come l'acido ialuronico e la chitina (polimero di

N-acetilglucosamina).

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Gli Amminoacidi, il Legame Peptidico e l'Organizzazione delle Proteine

Le proteine sono polimeri di 20 amminoacidi naturali. Ogni amminoacido presenta un carbonio alpha asimmetrico

legato a un gruppo amminico (-NH2), un gruppo carbossilico (-COOH), un idrogeno (-H) e una catena laterale

variabile (gruppo R).

A pH fisiologico (~7.4), gli amminoacidi esistono come zwitterioni (ioni dipolari). Il pH a cui la carica netta è zero è

detto punto isoelettrico (pI).

Gli amminoacidi si uniscono tramite il legame peptidico, un legame covalente formato per condensazione tra il

gruppo carbossilico e quello amminico, rigido e planare per risonanza.

Si distinguono quattro livelli di struttura proteica:

• Struttura Primaria: la sequenza amminoacidica lineare.

• Struttura Secondari