Appunti Semestre filtro Biologia 2026/27

VOLUME UNICO / SETTE UNITÀ

BIOLOGIA

Semestre filtro 2026/27

DALLA MOLECOLA ALLA CELLULA

Struttura, informazione, funzione e controllo

01 02 03 04 05 06 07

Università degli Studi di Udine Raccolta personale di studio

BIOLOGIA / SETTE UNITÀ

INDICE

Semestre filtro 2026/27

01 Le basi dell'organizzazione biologica e molecolare della vita

02 Trasmissione e controllo dell’informazione genetica ed epigenetica

03 Il flusso dell’informazione

04 I meccanismi cellulari di trasmissione e controllo dei caratteri selvatici e

mutati

05 Le strutture cellulari: biogenesi, morfologia e funzioni

06 La cellula e l’ambiente, la segnalazione cellulare e la trasduzione del

segnale

07 Il controllo della proliferazione e della sopravvivenza cellulare

Università degli Studi di Udine Raccolta personale di studio

UNITÀ 1 —

LE BASI DELL'ORGANIZZAZIONE

BIOLOGICA E MOLECOLARE DELLA

VITA

Biologia - Semestre Filtro Medicina 2026/27

INDICE

1. L'organizzazione biologica: albero della vita, cellule e proprietà della materia vivente

2. I virus

3. La cellula procariotica

4. La cellula eucariotica

5. Le macromolecole biologiche

6. Enzimi, regolazione e organizzazione funzionale

7. Metabolismo

8. Collegamento complessivo tra cellule, macromolecole e metabolismo

Filo logico dell'unità

Checklist finale

Controllo con il Syllabus Pagina 2

Biologia - Semestre Filtro Medicina 2026/27

UNITA 1 - Le basi dell'organizzazione biologica e molecolare

della vita

Materiale di studio integrale - Semestre Filtro di Medicina 2026/27

NOTA DI STUDIO

Testo didattico ricostruito dal PDF allegato e verificato rispetto ai punti dell'Unita 1 del Syllabus MUR 2026/27.

Le integrazioni sono esplicitamente marcate. Le parti del PDF contrassegnate come "NON DA STUDIARE" non

sono state incluse nel corpo di studio.

Obiettivo: poter studiare l'unità senza dover tornare al PDF originale per recuperare i concetti fondamentali.

Il PDF copre l'Unità 1 e termina con le correzioni degli esercizi; la pagina successiva introduce l'Unità 2. In questa

riscrittura sono state mantenute le sezioni utili alla preparazione dell'esame e sono state escluse le parti del PDF

esplicitamente marcate come "NON DA STUDIARE".

1. L'organizzazione biologica: albero della vita, cellule e

proprietà della materia vivente

1.1 L'albero della vita

Tre grandi domini raggruppano la diversità biologica: Bacteria, Archaea ed Eukarya. Bacteria e Archaea sono

procarioti, mentre Eukarya comprende gli organismi eucariotici.

Gli eubatteri sono caratterizzati, fra l'altro, dalla presenza di una parete cellulare contenente peptidoglicano. La

membrana batterica possiede lipidi con acidi grassi legati al glicerolo tramite legami estere; il genoma è in genere

costituito da DNA a doppio filamento, generalmente circolare, e nel citoplasma sono presenti ribosomi.

Gli Archaea sono procarioti ma differiscono dai Bacteria per numerose proprietà molecolari. La loro parete non

contiene il tipico peptidoglicano batterico e i lipidi di membrana presentano catene isoprenoidi legate al glicerolo

tramite legami etere. Molti archei sono estremofili. A livello dei sistemi di trascrizione e traduzione, alcuni aspetti

mostrano maggiore somiglianza con gli eucarioti.

Negli Eukarya si distinguono, in maniera didattica, protisti, funghi, piante e animali. Gli organismi possono essere

unicellulari o pluricellulari. Per l'acquisizione dell'energia e del carbonio si distinguono, inoltre, organismi eterotrofi

e autotrofi; questi ultimi possono ricavare energia dalla luce (fotoautotrofia) oppure da reazioni chimiche

(chemoautotrofia).

1.1.1 Gli organismi e la teoria cellulare

Nel 1665 Robert Hooke osservò sottili sezioni di sughero e descrisse piccole cavità a cui diede il nome di cellule.

Successivamente Anton van Leeuwenhoek osservò organismi unicellulari vivi grazie a microscopi più efficienti.

Nel XIX secolo Matthias Schleiden e Theodor Schwann formularono le basi della teoria cellulare, affermando che

piante e animali sono costituiti da cellule. Rudolf Virchow aggiunse il principio secondo cui ogni cellula deriva da

un'altra cellula preesistente mediante divisione.

I tre principi fondamentali sono quindi: tutti gli organismi viventi sono composti da una o più cellule; la cellula è

l'unità fondamentale di struttura e funzione; ogni cellula deriva da una cellula preesistente. La cellula contiene

l'informazione genetica e la trasmette alle cellule figlie durante la divisione.

1.1.2 Proprietà fondamentali della materia vivente

La vita presenta una marcata organizzazione strutturale: atomi e molecole sono organizzati in macromolecole e

strutture cellulari, che possono poi essere integrate in cellule, tessuti, organi e organismi. Pagina 3

Biologia - Semestre Filtro Medicina 2026/27

Il metabolismo è l'insieme coordinato delle reazioni che permettono di ottenere energia, trasformare sostanze,

sintetizzare molecole e mantenere l'organizzazione interna. L'omeostasi è la capacità di mantenere parametri

interni entro intervalli compatibili con la vita attraverso sistemi di regolazione.

Gli organismi crescono e si sviluppano, si riproducono, percepiscono stimoli e producono risposte. La riproduzione

può essere asessuata o sessuata. L'evoluzione riguarda il cambiamento delle caratteristiche ereditarie delle

popolazioni nel corso delle generazioni e dipende dalla variabilità genetica e dai processi che la modificano e la

selezionano.

PERIMETRO DEL PDF

Nel PDF la trattazione estesa della teoria di Darwin e la sezione One Health sono contrassegnate come "NON DA

STUDIARE". Non costituiscono quindi materia dell'Unità 1 in questa riscrittura.

2. I virus

I virus sono strutture costituite principalmente da acidi nucleici e proteine, a cui possono associarsi lipidi e

carboidrati. Non possiedono un metabolismo cellulare autonomo e non sono capaci di riprodursi

indipendentemente: per questo sono definiti parassiti endocellulari obbligati.

Le particelle virali hanno dimensioni tipicamente nell'ordine di 10-300 nm. Il genoma può essere DNA oppure

RNA, a singolo o doppio filamento. Il genoma è protetto da un capside proteico e alcuni virus possiedono anche

un envelope lipidico.

2.1 Acido nucleico, capside e involucro membranoso

Il genoma virale costituisce l'informazione genetica. Può essere lineare, circolare o segmentato. Un RNA a polarità

positiva (+RNA) può funzionare direttamente come mRNA; un RNA a polarità negativa (-RNA) deve invece essere

convertito in RNA positivo prima di essere tradotto. Per questa ragione molti virus a RNA negativo devono

portare nella particella una RNA-polimerasi RNA-dipendente.

Il capside è formato da subunità chiamate capsomeri. Può organizzarsi secondo una simmetria elicoidale,

icosaedrica o complessa. Nell'icosaedro vi sono 20 facce triangolari e 12 vertici.

L'envelope deriva da una membrana cellulare dell'ospite e contiene glicoproteine virali che permettono il

riconoscimento dei recettori. I virus con envelope sono generalmente sensibili ai solventi lipidici e ai detergenti. I

virus nudi non hanno envelope e il capside può partecipare direttamente al riconoscimento della cellula.

2.2 Le sei classi dei virus animali

2.3 Ciclo litico e ciclo lisogenico

I batteriofagi infettano i batteri. Nel ciclo litico il genoma virale viene espresso e replicato, vengono sintetizzate e

assemblate nuove particelle e la cellula viene infine lisata. Lo schema è: ingresso → espressione → replicazione →

sintesi delle proteine strutturali → assemblaggio → lisi → rilascio.

Nel ciclo lisogenico il DNA virale si integra nel cromosoma batterico e prende il nome di profago. Il DNA virale

viene replicato insieme al cromosoma durante la divisione della cellula ospite. Determinati stimoli possono indurre

l'escissione e il passaggio al ciclo litico.

2.4 Il ciclo replicativo di un virus animale

Il ciclo replicativo comprende una sequenza ordinata di riconoscimento, ingresso, liberazione del genoma, sintesi,

assemblaggio, maturazione e rilascio.

Nell'adsorbimento le proteine virali riconoscono recettori specifici sulla cellula. Il legame recettore-virus

contribuisce a determinare il tropismo cellulare e tissutale. Pagina 4

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La penetrazione può avvenire per endocitosi o, nei virus rivestiti, per fusione diretta. L'uncoating rende il genoma

accessibile. Successivamente la cellula produce RNA, proteine virali e nuove copie del genoma. Le particelle

vengono assemblate e maturate; infine sono liberate per lisi oppure per gemmazione.

Nella curva di crescita virale si riconoscono un periodo di eclissi, durante il quale non sono osservabili virioni

infettivi completi, seguito da sintesi e assemblaggio, maturazione e rilascio.

2.5 Il ciclo di un retrovirus

I retrovirus possiedono due copie di RNA positivo e tre enzimi fondamentali: trascrittasi inversa, integrasi e

proteasi. HIV è l'esempio clinicamente più importante.

gag codifica proteine strutturali; pol codifica trascrittasi inversa, integrasi e proteasi; env codifica le glicoproteine

dell'envelope. Sono inoltre presenti geni regolatori e accessori nei retrovirus complessi.

La trascrittasi inversa converte l'RNA virale in DNA. Produce prima un filamento di DNA complementare e poi il

DNA a doppio filamento; possiede anche attività RNasi H. Il DNA viene importato nel nucleo e l'integrasi lo

inserisce nel genoma della cellula: il DNA integrato è il provirus.

Dal provirus vengono prodotti RNA genomici e mRNA. Le proteine vengono sintetizzate, processate dalla

proteasi, assemblate e infine incorporate in nuove particelle che acquisiscono l'envelope per gemmazione. Le LTR

(Long Terminal Repeat) sono regioni regolative che partecipano al controllo della trascrizione virale.

HIV è un lentivirus. La sua replicazione e il suo stato trascrizionale dipendono in modo importante dal contesto

della cellula infettata e dalla regolazione operata anche da proteine virali quali Tat e Rev.

2.6 Ingresso e uscita dai virus animali

I virus possono entrare nelle cellule per fusione diretta o per endocitosi mediata da recettore; l'iniezione diretta è

tipica soprattutto dei batteriofagi. I virus nudi tendono a essere liberati per lisi; i virus con envelope tendono a

utilizzare la gemmazione, acquisendo la membrana dalla cellula ospite.

2.7 Virus oncogeni a DNA e RNA

Un virus oncogeno può favorire la trasformazione neoplastica direttamente o indirettamente attraverso

persistenza, alterazioni del controllo della proliferazione e infiammazione cronica.

Fra i virus a DNA, il papillomavirus umano (HPV) è associato soprattutto a carcinoma della cervice e ad altri

tumori anogenitali e dell'orofaringe; EBV è associato, fra gli altri, al linfoma di Burkitt e al carcinoma nasofaringeo;

HBV può favorire l'epatocarcinoma. Gli adenovirus sono oncogeni soprattutto in modelli sperimentali.

Tra i virus a RNA, alcuni retrovirus possono favorire la trasformazione tramite integrazione e alterazione dei

programmi proliferativi. HCV, che non è un retrovirus, può favorire l'epatocarcinoma attraverso infiammazione

cronica e stress ossidativo.

3. La cellula procariotica

I procarioti non possiedono un nucleo delimitato da membrana. Il materiale genetico principale è concentrato nel

nucleoide. La cellula può inoltre contenere membrana plasmatica, parete cellulare, capsula, pili o fimbrie, flagelli,

ribosomi e plasmidi.

3.1 Nucleoide, ribosomi e plasmidi

Il nucleoide ospita generalmente un cromosoma circolare a doppio filamento. I ribosomi sintetizzano le proteine. I

plasmidi sono piccole molecole circolari di DNA indipendenti dal cromosoma e possono portare geni vantaggiosi,

come determinanti di resistenza agli antibiotici. Pagina 5

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3.2 Membrana, parete, capsula, pili e flagelli

La membrana plasmatica delimita la cellula e regola gli scambi con l'ambiente. La parete batterica contiene

peptidoglicano, conferisce rigidità e riduce il rischio di lisi osmotica. Le PBP (penicillin-binding proteins)

partecipano alla costruzione e al cross-linking del peptidoglicano e sono bersagli degli antibiotici beta-lattamici.

La capsula, spesso polisaccaridica, favorisce adesione e formazione di biofilm e può ostacolare la fagocitosi. Le

fimbrie favoriscono soprattutto l'adesione, mentre il pilo sessuale partecipa alla coniugazione. I flagelli

permettono la motilità; la loro rotazione è collegata alla chemiotassi.

3.3 Gram-positivi e Gram-negativi

La colorazione di Gram segue quattro passaggi: cristal violetto → iodio → decolorazione → safranina. I

Gram-positivi trattengono il complesso cristal violetto-iodio grazie alla parete spessa. Nei Gram-negativi la

membrana esterna contiene lipopolisaccaride (LPS), costituito da lipide A, core polisaccaridico e antigene O. Il

lipide A è la componente endotossica dell'LPS.

3.4 Trasferimento genico orizzontale

Il trasferimento genico orizzontale (HGT) permette ai procarioti di acquisire geni da cellule non direttamente

legate come madre e figlia. È importante per l'acquisizione rapida di resistenze agli antibiotici, nuovi fattori di

virulenza o capacità metaboliche.

Trasformazione

Una cellula competente assorbe DNA libero presente nell'ambiente. Il DNA può essere mantenuto oppure

ricombinato con il cromosoma.

Trasduzione

Un batteriofago trasferisce DNA batterico da una cellula a un'altra. Nella trasduzione generalizzata possono

essere trasferiti frammenti differenti; nella trasduzione specializzata vengono trasferiti geni specifici legati alla

regione d'integrazione del profago.

Coniugazione

La coniugazione richiede contatto diretto. Un batterio donatore dotato di plasmide coniugativo utilizza un pilo

sessuale per trasferire DNA alla cellula ricevente. I plasmidi con geni di resistenza contribuiscono alla diffusione

della resistenza antimicrobica.

4. La cellula eucariotica

Gli eucarioti possiedono un nucleo e numerosi organelli delimitati da membrane. Questa compartimentalizzazione

permette di svolgere processi diversi in microambienti specializzati.

4.1 Il sistema delle endomembrane

Il sistema delle endomembrane comprende reticolo endoplasmatico liscio e ruvido, apparato di Golgi, lisosomi,

vescicole e involucro nucleare. Le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico possono essere modificate,

indirizzate al Golgi e poi smistate verso destinazioni diverse.

La compartimentalizzazione aumenta efficienza, specificità e controllo delle reazioni e permette di separare

processi cellulari potenzialmente incompatibili. Pagina 6

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4.2 Origine del nucleo e del sistema endomembranoso

Il PDF presenta due modelli: nel modello outside-in invaginazioni della membrana plasmatica avrebbero generato

progressivamente compartimenti interni; nel modello inside-out protrusioni membranose avrebbero avvolto una

struttura ancestrale, specializzandosi successivamente.

La comparsa del nucleo viene collegata alla separazione fisica tra i processi di trascrizione, concentrati nel nucleo,

e traduzione, svolta nel citoplasma.

4.3 Endosimbiosi e origine dei mitocondri

Secondo la teoria endosimbiotica, un organismo ancestrale di tipo archeale avrebbe inglobato un

alfa-proteobatterio aerobico senza distruggerlo. La relazione sarebbe diventata progressivamente obbligata e il

simbionte si sarebbe trasformato nel mitocondrio.

Le evidenze comprendono doppia membrana, DNA circolare, ribosomi di tipo batterico, divisione per scissione

binaria e trasferimento di molti geni mitocondriali al nucleo.

4.4 Dagli organismi unicellulari ai pluricellulari complessi

La pluricellularità si è evoluta indipendentemente in differenti linee. Per formare un organismo complesso non

basta aggregare cellule: sono necessari adesione, comunicazione, coordinamento della divisione, differenziamento

e controllo dell'espressione genica.

La stessa informazione genetica può essere interpretata in modo diverso da cellule differenti attraverso

l'espressione genica differenziale: stesso genoma → espressione differenziale → differenziamento →

specializzazione. Il PDF richiama anche modelli sperimentali di aggregati multicellulari come i lieviti snowflake.

5. Le macromolecole biologiche

Le principali classi di biomolecole trattate sono carboidrati, lipidi, proteine e acidi nucleici. Struttura chimica e

proprietà fisiche spiegano la funzione biologica di ciascuna classe.

5.1 Zuccheri e carboidrati

I carboidrati comprendono monosaccaridi, disaccaridi, oligosaccaridi e polisaccaridi. Una formula generale

didattica è Cn(H2O)n, valida soprattutto per molti zuccheri semplici ma non universale.

I monosaccaridi sono classificati anche in base al numero di atomi di carbonio: triosi, tetrosi, pentosi ed esosi. Tra i

principali troviamo glucosio, galattosio, fruttosio, ribosio e desossiribosio.

5.1.1 Monosaccaridi, stereoisomeria e ciclizzazione

Glucosio e galattosio sono aldosi, mentre il fruttosio è un chetoso. Ribosio e desossiribosio sono pentosi; il

desossiribosio differisce dal ribosio perché al carbonio 2' non porta il gruppo OH.

La presenza di centri chirali genera stereoisomeri. Molti monosaccaridi si ciclizzano in soluzione. Nel glucosio la

ciclizzazione coinvolge principalmente i carboni 1 e 5 e genera il glucopiranosio. Il carbonio coinvolto nella

formazione del ciclo è il carbonio anomerico, dal quale derivano le configurazioni alfa e beta.

5.1.2 Disaccaridi, legame glicosidico e polisaccaridi

Il legame glicosidico collega monosaccaridi attraverso una reazione di condensazione con eliminazione di acqua.

La reazione inversa è l'idrolisi.

Saccarosio = glucosio + fruttosio. Lattosio = galattosio + glucosio. Maltosio = glucosio + glucosio. Pagina 7

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I polisaccaridi possono essere omopolimeri o etero