Sistema genitale maschile: macroscopica e microscopica degli organi, compresi i rapporti

Il sistema genitale maschile

1. Testicolo

I testicoli originano a livello lombare per poi scendere nella loro sede definitiva rappresentata dalla borsa scrotale, quindi si trovano nella regione urogenitale, posteriormente al pene, tra le radici delle cosce, collegati inferiormente al funicolo spermatico.

I testicoli sono separati tra loro dal setto scrotale. Quello di sinistra si trova leggermente più in basso rispetto a quello di destra.

È importante che si trovino nello scroto, distanziati dall’addome, in quanto in questa sede è presente una temperatura di circa 2-3° più bassa rispetto a quella corporea, in modo che possa crearsi un ambiente favorevole per la spermatogenesi, infatti la funzione principale del testicolo è proprio quella di dare vita ai gameti maschili, ovvero gli spermatozoi, e di produrre ormoni androgeni.

In ogni testicolo è possibile distinguere una faccia mediale, che guarda verso il setto scrotale, una faccia laterale che è ricoperta posteriormente dall’epididimo, dal quale viene separata dal seno dell’epididimo, un margine anteriore, un margine posteriore, ricoperto per tutta la sua lunghezza dall’epididimo e contenente l’ilo del testicolo (o corpo di Highmore), un polo superiore, che ospita la testa dell’epididimo e un polo inferiore, che ospita il legamento scrotale, che lo collega al fondo della borsa scrotale.

I testicoli sono rivestiti da una tonaca albuginea (vera) e da una tonaca vaginale più esterna, che si suddivide in un foglietto viscerale (epiorchio), il quale aderisce alla tonaca albuginea, e un foglietto parietale (periorchio), che aderisce alla faccia interna della borsa scrotale.

Tra i due foglietti si viene a creare una cavità virtuale, che in caso di patologie può diventare reale, e che prende il nome di cavità vaginale e contiene una certa quantità di liquido sieroso.

La vascolarizzazione è dettata dalla presenza dell’arteria testicolare, un ramo dell’aorta addominale, che si anastomizza con quella cremasterica e con quella del dotto deferente.

Le vene testicolari formano una rete superficiale ed una profonda. Si riuniscono a livello del margine posteriore del testicolo, formando dei tronchi che risalgono nel funicolo spermatico, formando il plesso pampiniforme, la cui parte posteriore confluisce nella vena ipogastrica inferiore, mentre la parte anteriore risale nell’addome e confluisce a destra nella vena cava inferiore e a sinistra nella vena renale.

I linfatici drenano principalmente a livello dei linfonodi aortici laterali e preaortici, soltanto alcuni preferiscono i linfonodi iliaci esterni o inguinali.

Anatomia microscopica

Il testicolo è costituito da uno stroma e da un parenchima. Lo stroma comprende la tonaca albuginea e le cellule interstiziali, mentre il parenchima comprende i lobuli che contengono i tubuli seminiferi.

La tonaca albuginea, infatti, emette dei setti connettivali che formano circa 300 logge all’interno di un testicolo. Queste logge hanno una forma piramidale, con l’apice rivolto verso il mediastino posteriore e prevedono al loro interno la formazione di lobuli, che a loro volta contengono i tubuli seminiferi, con andamento molto contorto e flessuoso data la loro lunghezza di circa 70-100 cm.

A livello dell’apice del lobulo, però, i tubuli seminiferi assumono un andamento più rettilineo, fino a costituire la rete testis, dal quale si dipartono i condottini efferenti, che poi entreranno a far parte della testa dell’epididimo, il quale rientra nelle vie spermatiche.

All’interno del lobulo, oltre al tubulo seminifero, negli spazi lasciati vuoti da questi ultimi si trovano le cellule interstiziali di Leydig, che costituiscono la ghiandola interstiziale del testicolo, in quanto il loro compito è quello di sintetizzare testosterone in risposta agli ormoni ipofisari e, in particolare, all’ormone ISH, che viene prodotto grazie agli ormoni di liberazione derivanti dall’ipotalamo e che agiscono sull’adenoipofisi.

Il testosterone assicura la regolazione della spermatogenesi e la comparsa dei caratteri sessuali maschili.

All’interno del tubulo seminifero si trova un epitelio che prende il nome di epitelio germinativo, costituito da cellule di sostegno (di Sertoli) e cellule germinali.

Le cellule di sostegno lateralmente sono costituite da giunzioni occludenti che permettono la formazione della barriera ematotesticolare, fondamentale per proteggere gli spermatociti post-meiotici dalla circolazione sistemica e quindi dal sistema immunitario (difetti nella formazione o nella funzione di questa barriera possono essere causa di sterilità negli uomini).

La barriera infatti genera due compartimenti, quello basale e quello adluminale. Il compartimento basale ospita gli spermatogoni e gli spermatociti primari nella fase di preleptotene della meiosi I, mentre quello luminale contiene gli spermatociti primari che vanno incontro a meiosi, gli spermatociti secondari, gli spermatidi e infine gli spermatozoi che si distaccano dal lume.

Le cellule del Sertoli hanno una funzione trofica e di sostegno per le cellule germinali intercalate tra di esse, ma producono anche inibina e activina, che hanno un meccanismo a feedback negativo sulla produzione di FSH, producono anche il fattore antimulleriano e la proteina leganti gli androgeni.

Inoltre, fagocitano i corpi residui di citoplasma quando deve avvenire la spermiazione.

Le cellule germinali sono invece quelle che devono andare incontro a spermatogenesi e maturare in spermatozoi.

La prima fase della spermatogenesi avviene nel compartimento basale e prevede una serie di divisioni mitotiche che coinvolgono gli spermatogoni, di cui si distinguono due tipi, quelli Ad (dark), ovvero più scuri, i quali sono quiescenti e rappresentano una vera e propria nicchia staminale, e poi ci sono gli spermatogoni Ap (pale), ovvero quelli più chiari, che vanno incontro a diverse divisioni simmetriche e ad una asimmetrica, che porta alla formazione dello spermatogonio B, il quale sarà indirizzato verso la differenziazione.

Dall’ultima divisione mitotica dello spermatogonio B deriva lo spermatocito primario, che deve passare al di là della barriera ematotesticolare per poter subire crossing-over durante la meiosi I, al termine della quale sarà diventato spermatocito secondario, il quale andrà incontro a meiosi II, diventando spermatidio.

Durante tutte le fasi della spermatogenesi, le varie cellule sono sempre connesse tra di loro da ponti citoplasmatici per permettere una migliore sincronizzazione delle fasi.

Gli spermatidi a questo punto vanno incontro a maturazione, ovvero la spermiogenesi, che prevede la formazione dell’acrosoma, divisa a sua volta in tre tappe:

• Fase del Golgi, in cui gli enzimi idrolitici passano dal Golgi alle vescicole proacrosomiali.
• Fase del cappuccio, durante la quale le vescicole si fondono al di sopra del nucleo.
• Fase acrosomiale, in cui l’acrosoma avrà ormai occupato gran parte del volume del nucleo appiattendosi su di esso.

L’acrosoma è una vescicola contenente enzimi idrolitici che servirà successivamente per la fecondazione.

Oltre alla formazione dell’acrosoma, la spermiogenesi prevede la riduzione del contenuto nucleare, la formazione del flagello, la salita verso l’alto degli spermatidi, che si troveranno verso l’apice delle cellule di sostegno e, infine, la spermiazione, che prevede il rilascio degli spermatozoi ormai maturi nel lume, con fagocitosi dei corpi residui di citoplasma da parte delle cellule del Sertoli.

Il destino di tutti gli spermatozoi è quello di andare incontro all’apoptosi, tranne per uno solo di essi che riuscirà a penetrare nella cellula uovo e dare vita a fecondazione.

Le cellule germinali si dispongono a formare degli strati al di sopra delle cellule del Sertoli e il ciclo dell’epitelio seminifero è un fenomeno che comprende l’osservazione di diverse fasi della spermatogenesi in ciascun strato, quindi per esempio mentre una generazione di cellule avrà ormai concluso il processo e starà andando incontro a spermiazione, un altro gruppo avrà appena iniziato la differenziazione.

Inoltre, si definisce onda dell’epitelio seminifero quel fenomeno che vede in ogni momento fasi diverse della spermatogenesi in tratti dello stesso tubulo seminifero, in modo tale che venga sempre assicurata una produzione continua di spermatozoi e non stagionale come avviene in altri mammiferi, come ad esempio nel cane.

2. Vie spermatiche

Le vie spermatiche sono fondamentali per la maturazione degli spermatozoi, iniziano nel testicolo con i tubuli retti e la rete testis, per poi continuare con l’epididimo, il dotto deferente, il funicolo spermatico, il dotto eiaculatore e l’uretra nel suo tratto comune, che interessa non solo il passaggio dell’urina, ma anche degli spermatozoi.

Tubuli retti e rete testis

I tubuli retti der