Zoologia 10 - Deuterostomi, Subphylum Vertebrata (Pesci, Rettili, Anfibi, Uccelli e Mammiferi)

Sub-Phylum Vertebrata

I vertebrati condividono le caratteristiche tipiche degli altri sub-phylum dei cordati, ma in aggiunta dispongono di una serie di novità assenti negli altri gruppi.

Il nome di Craniata (Da cranio: Scatola cranica ossea o cartilaginea) potrebbe essere più idoneo, poiché i membri della Superclasse Agnatha non dispongono di vertebre.

Posseggono spesso vertebre ossee o cartilaginee (Ad eccezione degli Agnati).

Notocorda presente solo negli stadi embrionali (Persistente soltanto in alcuni gruppi).

Superclasse Agnatha

• Mancano di mascelle e appendici pari.
• Classe Myxini: Missine Pesci.
• Classe Cephalolaspidomorphi: Lamprede.

Superclasse Gnathostomata

• Dotati di mascelle e solitamente di appendici pari.
• Classe Chondrichthyes: Pesci cartilaginei.
• Classe Actinopterygii: Pesci ossei a pinne raggiate Pesci.
• Classe Sarcopterygii: Pesci ossei a pinne lobate o carnose.
• Classe Amphibia: Anfibi.
• Classe Reptilia: Rettili.
• Classe Aves: Uccelli.
• Classe Mammalia: Mammiferi.

Superclasse Agnatha

I “pesci” agnati o ciclostomi (116 spp.) si distinguono perché:

• Non hanno mascelle.
• Corpo allungato anguilliforme.
• Pinne impari presenti e pari assenti.
• Organi di senso per il gusto, l’olfatto e l’udito. Occhi scarsamente sviluppati.
• Sistema digerente senza stomaco distinto.
• Fecondazione esterna.

Classe Myxini (Missine)

Marine. Placche cheratinizzate poste sulla lingua.

Da 5 a 16 paia di branchie. Monoiche, ma con una gonade di un solo sesso funzionante.

Classe Cephalaspidomorpha (Lamprede)

Conducono l’intero ciclo in acqua dolce oppure sono migratori anadromi (Si portano in acqua dolce per la riproduzione).

Disco orale con ventosa e denti cheratinizzati.

7 paia di branchie. Sessi separati.

Superclasse Gnathostomata

Classe Chondrichthyes

I pesci cartilaginei (~850 spp.) possiedono:

• Mascelle: Il primo arco branchiale Bocca mobile per predare, manipolare e difendersi.
• Bocca ventrale. Denti molto efficienti.
• Endoscheletro completamente cartilagineo (No osseo).
• Corpo affusolato (Eccetto Razze e Torpedini) e pinna caudale eterocerca.

Pinna caudale eterocerca: Dove le vertebre si estendono maggiormente in uno dei due lobi o che la pinna è asimmetrica.

• Pelle con scaglie placoidi (Costituite da dentina) o nuda con ghiandole mucose.

Scaglie placoidi: Piccole strutture coniche simili a denti, caratteristiche di questa classe.

Ectodermiche, forse derivate dalla riduzione di placche dermoscheletriche (“zigrino”).

• Intestino con valvola a spirale.
• Circolazione sanguigna semplice (Manca la separazione tra circolazione branchiale e circolazione sistemica).
• Respirazione mediante 5-7 paia di branchie (Fessure branchiali esposte per assenza di opercolo).
• Assenti vescica natatoria e polmoni.
• Sistema nervoso con cervello ben sviluppato e organi di senso diversificati e specializzati: Olfatto – Vista - Meccanorecettori Linea laterale Elettrorecettori Ampolle del Lorenzini: Pori intorno al muso che servono per individuare potenziali prede.
• Sessi separati – Fecondazione interna con deposizione uova – Sviluppo diretto (Senza fase larvale).
• Ovipari: La femmina depone uova fecondate con crescita embrionale al di fuori dell’organismo.
• Ovovivipari: Uova incubate e schiuse dentro l’organismo materno, senza alcuna relazione nutritiva.
• Vivipari: Sviluppo embrionale all’interno dell’organismo materno con relazione nutritiva.
• Nei trituratori placche trituratrici. Altrimenti predatori, planctofagi.
• Specie nectoniche (Squalo) e bentoniche (Razza).

Pesci ossei/Osteitti: classe Actinopterygii & classe Sarcopterygii

Gruppo polifiletico diviso in 2 classi.

Caratteristiche in comune:

• Scheletro più o meno ossificato (presente anche in altri cladi estinti).
• In alcune specie può permanere cartilagineo in alcune sue parti.
• Pelle con scaglie costituite da strutture ossee dermiche: Ganoidi nelle forme primitive Cicloidi o ctenoidi (a volte assenti) nelle forme più evolute.

Scaglie ganoidi: Forma romboidale. Composte da uno strato di smalto (Ganoina) sulla superficie superiore e di osso su quella inferiore.

Scaglie cicloidi e ctenoidi: Sottili e flessibili, sono disposte in file sovrapposte.

• Pinne impari e pari supportate da raggi dermici (Lepidotrichi).
• Denti generalmente presenti e con ricoprimento di smalto.
• Respirazione svolta dalle branchie, sostenute da archi branchiali e coperte da un opercolo.
• Vescica natatoria spesso presente, avente funzione idrostatica (A volte vascolarizzata a fini respiratori).

Fisostomi: Vescica collegata al tubo digerente da un dotto pneumatico. Condizione primitiva.

Fisoclisti: Manca connessione.

• Sistema nervoso complesso.
• Sessi separati (Alcune specie ermafrodite).
• Fecondazione generalmente esterna.
• Solitamente ovipari.

Classe Actinopterygii (27.000 spp.)

• Coda eterocerca nelle forme primitive.
• Coda omocerca in quelle più evolute.
• Circolazione semplice.
• Pinne a raggi.

Sottoclasse Condrostei.

• Ordine Acipenseriphormes (Storioni).

Sottoclasse Olostei: Amia calva).

• Ordine Amiiphormes (1 Specie –
• Ordine Lepisosteiphormes (7 Specie – Fam. Lepisosteidi).

Sottoclasse Teleostei.

• 38 Ordini (> 27.000 Specie).

Classe Sarcopterygii (8 spp.)

Dipnoi (Pesci polmonati) e Latimerie.

• Coda dificerca.
• Circolazione doppia incipiente.
• Pinna lobata o carnosa.

Dalla linea dei Dipnoi si è differenziata quella degli Anfibi.

Polmone primitivo che consente di incamerare ossigeno direttamente dall'aria in alternativa alle branchie.

Inoltre, la disposizione delle ossa rende più robusta l'articolazione degli arti anteriori e posteriori, e si distingue una prima separazione tra la circolazione sanguigna generale e quella polmonare.

Tetrapodi

Il passaggio dall’acqua alla terraferma è stato uno dei più difficili a cui la vita è andata incontro.

La vita si è originata in acqua, gli animali sono composti in larga maggioranza di acqua, tutte le attività cellulari avvengono in questo elemento.

Le piante vascolari (500 M.a.), i gasteropodi polmonati e gli artropodi tracheati (440 M.a.) invasero la terraferma molto prima dei vertebrati. Quest’ultimi emersero dalle acque intorno ai 400 milioni di anni fa.

Il passaggio alla terraferma deve affrontare cambiamenti legati a:

• Differente contenuto di O₂ tra ambiente acquatico e ambiente terrestre.
• Differente densità tra acqua e aria.
• Differente capacità termica tra acqua e aria.
• Diversità dell’habitat.
• L’O₂ è almeno 20 volte più abbondante in aria che in acqua (Gli animali terrestri sono avvantaggiati da questo punto di vista) e in aria si diffonde molto più rapidamente. Di conseguenza, una volta sviluppati gli opportuni adattamenti (Polmoni) gli animali terrestri riescono ad approvvigionarsi di O₂ più facilmente.
• L’aria ha però una densità circa 1000 volte inferiore a quella dell’acqua, fornendo quindi meno sostegno per il corpo dell’animale. Hanno bisogno di uno scheletro e di zampe robuste.
• Le escursioni termiche sono più marcate e quindi gli animali terrestri devono avere un più efficace sistema di regolazione della temperatura, di tipo fisiologico o comportamentale.
• Nonostante i due svantaggi, l’ambiente terrestre offre una maggiore diversificazione ambientale rispetto a quello marino (che concentra invece la sua maggiore diversificazione in prossimità delle aree costiere o di scogliera).

Polmoni primitivi

Nel Devoniano (400 M.a. or sono) gli ambienti d’acqua dolce erano spesso effimeri.

Molti periodi siccitosi rendevano l’acqua sporca e scarsamente ossigenata.

Solo i pesci in grado di respirare ossigeno atmosferico potevano avere una possibilità di sopravvivere, ossia quelli dotati di una struttura funzionante da polmone potevano superare questi periodi critici (Sarcopterigi).

I polmoni primitivi erano delle sacche derivate da un’estroflessione del faringe che progressivamente aumentarono la loro vascolarizzazione.

Dalla vescica natatoria ai polmoni

La vescica natatoria ha origine primitivamente da delle "ernie" od estroflessioni del tubo esofageo, che in alcuni rami evolutivi hanno dato origine ai polmoni primordiali (Pesci polmonati e successivamente Anfibi) mentre in altri si sono trasformati nella vescica attuale.

Dalle pinne alle zampe

Contestualmente anche le pinne andarono contro ad una modificazione, atta a consentire lo spostamento di questi pesci da una pozza all’altra.

I Sarcopterigi mostrano una configurazione ossea delle zampe assimilabile a quella dei tetrapodi.

Classe Amphibia

All’instabile periodo Devoniano seguì il Carbonifero (360 M.a.), con clima caldo e umido, nel quale erano frequenti gli ambienti paludosi. Gli incipienti tetrapodi “radiarono” rapidamente in questo ambiente, dando origine alla classe di vertebrati nota con il nome di Amphibia.

Tiktaalik roseae

È l'unica specie conosciuta del genere Tiktaalik monotipico estinto vissuto nel tardo Devoniano (375 milioni di anni fa).

Le sue molte caratteristiche simili a quelle dei tetrapodi (Animali a 4 zampe) rappresentano un esempio di come in alcune antiche linee di pesci sarcopterigi (con pinne lobate) si siano sviluppati adattamenti agli habitat di acque basse povere di ossigeno, adattamenti che hanno portato poi all'evoluzione in anfibi.

3 scheletri fossilizzati ritrovati nel 2004, Nord del Canada.

Si ritiene attualmente che il tiktaalik rappresenti una forma transizionale tra i pesci come Panderichthys, vissuto circa 385 milioni di anni fa, ed i primi tetrapodi come Acanthostega e Ichthyostega, vissuti circa 365 milioni di anni fa.

Gli anfibi moderni sono divisi in 3 ordini:

• Ordine Gymnophiona (Apoda) 200 spp. (Serpentiformi).
• Ordine Caudata (Urodela) 650 spp. (Tritoni e Salamandre).
• Ordine Anura (Salientia), 5650 spp. (Rane e Rospi).

Complessivamente 6500 specie.

Non sono totalmente riusciti ad affrancarsi dall’ambiente acquatico e molte specie rimangono più o meno dipendenti dall’acqua per almeno una parte del proprio ciclo biologico.

Ciò implica adattamenti a 2 ambienti profondamente diversi (Metamorfosi).

Alimentazione

Urodeli: Larve predatrici.

Anuri: Larve detritivore/raschiatrici.

1. Filtrano il cibo dalla superficie dell’acqua.
2. Raschiatori generalisti.
3. Si alimentano nella colonna d’acqua.
4. Bocca a ventosa per resistere alla corrente.

Si cibano di periphyton: Organismi di piccolissime dimensioni che vivono attaccati a macrofite acquatiche, ad animali più grandi o ad altre superfici che si vanno dal fondo nella massa d'acqua.

Umidità

Anche gli anfibi più spiccatamente terrestri comunque, anche se non necessitano di corpi d’acqua dove deporre le uova, sono comunque legati a condizioni di elevata umidità.

Caratteristiche

• Scheletro osseo.
• 4 Arti (Condizione primitiva e generalmente conservata Gli Apoda hanno perso gli arti ).
• Respirazione mediante polmoni, sebbene alcune specie possano esserne sprovviste e respirare per via cutanea o orale (comunque importante nella maggioranza delle specie).
• Circolazione doppia.
• Ectotermi.
• Pelle liscia e umida dotata di molte ghiandole, alcune possono secernere sostanze tossiche.
• Sessi separati, fecondazione prevalentemente interna in Urodela e Apoda (ambiente subaereo), esterna in Anura (ambiente acquatico).
• Metamorfosi generalmente presente.

Ordine Apoda o Gymnophiona

Circa 200 specie dette Cecilie.

Abitano tipicamente il suolo delle foreste umide sudamericane, africane e del sud-est asiatico.

Corpo allungato serpentiforme e non hanno arti: Perdita secondaria dovuta alle abitudini fossorie.

Per lo stesso motivo hanno occhi piccoli e alcune specie sono totalmente cieche.

Si cibano di piccoli invertebrati del suolo. La maggior parte delle specie depone uova nel suolo umido e, in alcune specie, la madre le protegge tra le proprie spire.

Alcune altre specie sono invece vivipare.

Ordine Urodela o Caudata

Tritoni – Euprotti – Salamandre – Geotritoni – Protei.

Anfibi il cui corpo può essere suddiviso in capo, corpo e coda.

Salamandra del Giappone può raggiungere 1,5 m.

In genere sono lunghi meno di 15 cm, anche se la Giappone può raggiungere 1,5 m.

Ne sono note oltre 500 specie.

Vi sono specie ovipare, mentre altre sono ovovivipare.

La dieta è carnivora sia allo stadio di adulto sia a quello larvale.

Ordine Anura

Rospi – Rane – Raganelle.

5500 specie.

• Capo e corpo formano un tutt’uno.
• Coda assente.
• Zampe molto sviluppate Specializzazione nella locomozione per balzi.

Le uova sono tipicamente rilasciate in acqua dalla femmina e immediatamente fecondate dal maschio. Dopo una decina di giorni circa (Tempo variabile a seconda della specie) schiudono i girini.

Girini Larve dal corpo tondeggiante.

• Dotate di branchie.
• Senza zampe.
• Coda usata per il nuoto.

Le branchie dapprima esterne, divengono interne per il loro ricoprimento con un opercolo cutaneo. Il ricoprimento sul lato sinistro rimane incompleto per la presenza di uno spiracolo che consente all’acqua entrata dalla bocca di defluire.

La metamorfosi porterà alla formazione degli arti, alla regressione della coda e delle branchie e allo sviluppo dei polmoni.

Maggior parte Sviluppo indiretto (Metamorfosi) 

Molte rane tropicali Sviluppo diretto 

Molte specie abbandonano le uova in acqua.

Alcune effettuano cure parentali.

Strategie riproduttive

A) Femmina della rana marsupiale Flectonotus pygmaeus sudamericana che porta le larve in via di sviluppo su una tasca dorsale.

B) Femmina di rana del Surinam trasporta le uova incastonate in speciali tasche incubatrici presenti sul dorso. Le piccole rane escono da queste tasche e se ne allontanano quando hanno terminato lo sviluppo.

C) Maschio del dendrobatide velenoso Phyllobates bicolor trasporta i suoi girini attaccati sul dorso.

D) I girini di Rhinoderma darwinii si sviluppano in giovani metamorfosati all’interno della tasca vocale del maschio. A sviluppo completato, il ranocchio sguscia nella bocca del genitore, che questo apre per consentirgli di uscire.

Classe Reptilia

Primi vertebrati terrestri realmente terrestri.

Il loro affrancamento dall’ambiente acquatico avvenne in seguito all’evoluzione di peculiari adattamenti avvenuti circa 330 Milioni di anni fa:

1. Pelle spessa e ricoperta di squame (Strutture formate in gran parte di cheratina e quindi di derivazione epidermica) che offre protezione contro il disseccamento e contro i danni fisici. Muta per la crescita e anelli di crescita.
2. L’uovo amniotico, dotato di guscio, contiene cibo e membrane protettive che consentono lo sviluppo dell’embrione in ambiente aereo.
3. Organi copulatori per la fecondazione interna, fondamentale in ambiente subaereo.
4. Polmoni particolarmente sviluppati (Rispetto agli anfibi) che possono venire allargati con i potenti muscoli della cavità toracica (e non mediante i muscoli della bocca come negli anfibi).
5. Strategie efficienti per risparmiare l’acqua (Ghiandole del sale, escrezione di acido urico, reni).

Funzionalità renale

Escrezione dei nitrati per il risparmio dell’acqua.

La maggior parte degli anfibi elimina i rifiuti metabolici sotto forma di ammoniaca o urea. L’ammoniaca è tossica a basse concentrazioni per cui dev’essere rimossa attraverso soluzioni diluite.

Data la quantità d’acqua necessaria per l’eliminazione dell’ammoniaca, questa forma di escrezione non è adatta ai vertebrati, che vivono in habitat terrestri più aridi degli anfibi. I mammiferi eliminano i nitrati sotto forma di ure