Zoologia dei vertebrati

PREREQUISITI

CLASSIFICAZIONE GERARCHICA LINNEIANA ogni organismo viene inserito all'interno di una serie di taxa

Nella classificazione si hanno anche →Subphylia

→Sottoclasse

→Infraclasse…

CLADIOGRAMMI→ vengono usati per rappresentare ipotesi sulla storia filogenetica degli organismi

I gruppi tassonomici, per essere rappresentati

filogeneticamente, devono essere MONOFILETICI

GRUPPI MONOFILETICI= insieme di specie derivanti da un antenato comune

unico gruppo considerato valido in cladistica

→ Sauropsida ( serpenti, lucertole, tartarughe e coccodrilli)

→es.

GRUPPO PARAFILETICO= insieme di specie derivanti tutte da un progenitore comune

appartenente al gruppo, ma senza includere tutti i suoi discendenti

cladistica non è valido poiché non esprime tutte le relazioni evolutive.

→in Serpenti, lucertole, tartarughe e coccodrilli (dovrei includere gli uccelli).

→es.

GRUPPO POLIFILETICO= gruppo comprendente 2/+ specie imparentate alla

lontana ma con in comune somiglianze morfologiche

Vertebrati a sangue caldo (omeotermici): mammiferi e uccelli.

→es.

SISTER GROUP/ADELPHOTAXA= gruppi strettamente imparentati da un antenato comune e che

quindi vanno a costituire una coppia monofiletica.

I loricati sono sistergroup degli uccelli

→es. I mammiferi sono il sistergroup dei sauropsidi

→es.

Tutti i vertebrati sono DEUTEROSTOMI

Presentano il circolatorio

→ventralmente

il respiratorio

→dorsalmente

PHYLUM CORDATI

I cordati appartengono ai deuterostomi (in cui il blastoporo va a formare l'ano).

Comprendono 3 gruppi principali: 1) VERTEBRATI (meglio detti "Craniata").

2) CEFALOCORDATI

3) UROCORDATI

I cordati presentano una CORDA DORSALE almeno in uno stadio del loro ciclo vitale

= struttura assile dorsale all'apparato digerente e ventrale al SN

Gli Urocordati presentano la corda solo nella regione caudale e solo allo stadio larvale.

- Nei Cefalocordati invece la corda inizia anteriormente al corpo e la mantengono durante tutto il ciclo vitale.

- Nei Craniata la corda inizia nel diencefalo e viene sostituita dalla colonna vertebrale mentre in alcuni si mantiene

- anche nell'adulto. Per tale motivo vengono detti EMICEFALOCORDATI

I Cordati presentano tutti delle strutture che li accomunano in almeno uno stadio vitale:

a) Il Sistema Nervoso è TUBOLARE

b) ENDOSTILO = doccia ciliata posizionata nella zona ventrale del faringe.

con funzione di agglutinare il cibo filtrato.

→ presente nei cefalocordati, negli urocordati e nell'embrione dei vertebrati.

→ funzionale nelle larve di Ptromizonti (lamprede).

→rimane

c) Presentano una FARINGE BRANCHIALE fessurata e con funzione respiratoria.

d) La coda è posteriore all'ano (il quale si origina dal blastoporo).

e) Hanno simmetria bilaterale

TAXON PELLE APPENDICI RESPIRAZIONE ENDOSCHELETRO

CICLOSTOMI Nuda Pinne impari Solo branchie Cartilagineo

CONDRITTI Scaglia placoide Pinne pari

OSTEITTI Scaglie dermiche Branchie e sacchi aerei

ANFIBI Nuda Polmone, epidermide e Osseo, almeno

branchie primitivamente, nei

RETTILI Squama vertebrati terrestri è

Arto polidattilo Polmone sempre osseo.

UCCELLI Penne

MAMMIFERI Pelo

ANNESSI EMBRIONALI TERMOREGOLAZIONE

CICLOSTOMI

CONDRITTI Anamni Ectotermi

OSTEITTI

ANFIBI

RETTILI

UCCELLI Amnioti Endotermi

MAMMIFERI

I CONODONTI: Si tratta di un gruppo che esiste ormai solo sotto forma di fossili.

- Di essi sono abbontanti i microfossili composti da parti di carbonato e fosfato di calcio.

- Si tratta quindi di organismi che erano tra i primi cordati, ma che siano vertebrati o meno è ancora un dibattito aperto.

- Secondo alcuni sono vertebrati e sarebbero un sistergroup degli Gnatostomi,

secondo altri sarebbero invece dei cordati ma non dei veri e propri vertebrati

CICLOSTOMI ( CLASSE)

Nome derivante dal greco bocca + tondo = bocca tonda

㣆㣉㣄㣁㢶 ᩟ 㨮㩄㨮㣀㣄 ᩛ

Comprendono 2 gruppi: 1) MISSINE

2) LAMPREDE

Storicamente venivano detti AGNATI (= animali privi di bocca mobile) ma questo termine è risultato però non corretto perché il gruppo degli Agnati

è dato dall'assenza di una caratteristica morfologica.

La problematica di questo gruppo è che nelle Lamprede troviamo le vertebre, mentre nelle Missine non le troviamo e quindi non dovrebbero

essere vertebrati.

Sono dunque state fatte 3 ipotesi: 1. Le Missine si sono staccate precocemente dall'albero che ha portato agli altri Vertebrati,

successivamente si sono staccate le Lamprede e dopo troviamo tutti gli Gnatostomi.

In questo caso le Missine non sarebbero vertebrati e non sarebbe possibile fare

un gruppo monofiletico che comprenda Missine e Lamprede poiché non andrei a

comprendere tutti i discendenti (Gnatostomi)

Consideriamo che si considerava che le Missine non avessero le vertebre

LAMPREDA 2. In tale ipotesi si avrebbero gli Gnatostomi e poi un gruppo di pesci fossili di cui fanno parte

Lamprede e Missine che vanno a formare il gruppo monofiletico dei ciclostomi.

In questo caso Gnatostomi e Lamprede hanno le vertebre, le Missine invece

no ma è lo stesso possibile formare un gruppo monofiletico dei vertebrati

che comprende Lamprede, Missine e Gnatostomi

3. Si avrebbero gli Gnatostomi e poi un gruppo di pesci fossili di cui fanno parte Lamprede e Missine

MISSINA che vanno a formare il gruppo monofiletico dei Ciclostomi.

In questo caso sarebbe possibile fare un gruppo monofiletico (vertebrati) che li

comprenda tutti e 3 ma così i ciclostomi non sarebbero più un gruppo

monofiletico.

La genetica molecolare ha confermato che Missine e Lamprede formano un gruppo monofiletico che prende appunto il nome

di "CICLOSTOMO": tale gruppo si è staccato dal clade principale molto tempo fa ed hanno quindi anni di evoluzione

indipendente ed autonoma.

Il fatto che le missine non presentino le vertebre si potrebbe quindi spiegare con una regressione secondaria del carattere.

1) MISSINE:

Si tratta di animali esclusivamente marine.

- Sono prive di vertebre evidenti nell'individuo adulto e di pinne pari (tale carattere va di pari passo con l'assenza/presenza di una bocca

- mobile.

Hanno 1 sola pinna impari lunga, che decorre dalla regione dorsale alla caudale arrivando alla ventrale.

- Si tratta di organismi isotonici rispetto al mare.

- Presentano un corpo allungato che va dai ڹڴ-ڵڶڴ㨮㨸

- Hanno un cuore molto semplice e aneurale, presentando inoltre cuori accessori nella regione caudale.

- = cuore non innervato

Una loro caratteristica è quella di presentare un'abbondanza di ghiandole mucipare nell'epidermide,

- che permettono alle missine di produrre ingenti quantità di muco che a sua volta rende l'animale

scivoloso con funzione di attacco e difesa.

La linea laterale è generalmente assente.

- Gli occhi sono rudimentali dal momento che vivono in ambienti profondi ed infatti presentano però

- un'olfatto sviluppato.

Hanno molte aperture branchiali esterne che sono anche usate per la loro classificazione.

- La bocca è circolare e circondata da 3 coppie di tentacoli

- 2 CIRRI SENSORIALI

4 TENTACOLI LABIALI

Possiedono 2 PLACCHE CORNEE che orlano una lingua protrusibile

-

La loro alimentazione si basa per lo più su POLICHETI

- MARINI MORTI/MORENTI

ANIMALI

Sono caratterizzate dalla capacità di fare, col loro corpo, dei NODI con cui possono strappare brandelli di

- carne dalle prede e di infastidire i predatori.

Ciò potrebbe anche spiegare che la perdita delle vertebre avrebbe portato tali animali ad

una maggiore flessibilità

Fino a pochi anni fa le vertebre delle Missine non erano note e ciò era dovuto alla nostra

ignoranza sulla morfologia delle larve delle missine (tale ignoranza era a sua volta dovuta al

fatto che di ciò che c'è nelle profondità marine è ancora poco conosciuto).

Le LARVE di tali animali presentano sulla zona caudale delle strutture cartilaginee ventrali alla

notocorda che vanno a proteggere l'aorta dorsale.

Negli Gnatostomi le vertebre consistono il elementi ventrali e dorsali alla notocorda.

Nelle Lamprede sono presenti archi dorsali alla notocorda che circondano il SN (tubo neurale).

Nelle Missine ci sono microscopici elementi ventrali alla notocorda

Da ciò si può dedurre che l'antenato comune dei vertebrati avesse vertebre dorsali e ventrali alla notocorda (come negli

Gnatostomi) ma che successivamente si siano ridotte in Lamprede e Missine, conferendo a tali animali una maggiore flessibilità e la

capacità dunque di annodarsi: tale capacità, come detto prima, permette alle missine di predare attivamente i pesci, in particolari

piccoli osteitti che si riparano sul fondo nelle tane. La Missina dunque aderisce al pesce tramite l'apparato boccale e attraverso la

tecnica del nodo estrae la preda fuori dalla tana.

ECOLOGIA e DISTRIBUZIONE oggi si conoscono 80 specie riunite in 5 generi.

Ad

- tratta di animali STENOTERMI(= tollerano elevati sbalzi di temperatura).

Si sui fondali marini al di sopra dei 30° di latitudine.

Vivono

hanno pochissime informazioni su questi animali e sul loro ciclo vitale; si sa poco anche sulla

Si

loro riproduzione.

animali a sessi separati che si sviluppano da grosse uova (non hanno lo stadio larvale).

Sono

hanno pochi fossili di Missine dal momento che si tratta di animali prive di strutture scheletriche, ma si è

Si

comunque visto che hanno una morfologia stabile in 300 milioni di anni: ciò indica che nella loro nicchia

ecologica hanno un grande successo.

2) LAMPREDE/ PETROMIZONTI:

Sono caratterizzati da un corpo cilindrico e allungato, leggermente compresso lateralmente per agevolare il nuoto.

- Non hanno pinne pari e bocca mobile.

- La pelle è nuda e ricca di ghiandole mucipare anche se in numero minore rispetto alle missine.

- Presentano 7 APERTURE BRANCHIALI.

- Hanno vertebre dorali alla notocorda.

- Vivono in mari poco profondi ed in acque dolci, di conseguenza sono dotati di occhi ben sviluppati

- (differentemente dalle Missine).

CICLO VITALE molto complesso.

E'

- Per tale motivo possiedono cellule a

parte della loro vita in acque doolci, dove sono iperosmotici rispetto

Vivono cloruri e reni ben sviluppati

all'acqua, mentre in ambiente marino sono iposmotici

1) Molte specie di Lamprede sono ANADROME: gli adulti vivono in mare e sono parassiti

di pesci, nel periodo riproduttivo risalgono i fiumi e nel tratto montano di essi (acque

fredde e ben ossigenati, pochi predatori) dove avviene appunto l'accoppiamento

Le Lamprede si riproducono solo 1 volta nella loro vita e per questo concentrano

molte energie nella produzione dei gameti e in cure parentali.

2) Le uova vengono deposte in buche scavate con la bocca tra i sassi: ciò garantisce protezioni

dalla corrente e grazie alla formazione di piccoli vortici, che ricambiano l'acqua, che

permette un costante apporto di acqua ossigenata alle uova.

3) Le larve sono dette AMNOCETI e sono completamente diverse dallo stadio adulto.

 suppone che siano molto simi a quello che era l'antenato comune dei vertebrati

si

dal momento che presenta tutte le caratteristiche base visibile

notocorda

muscolare

faringe

Il termine Lampreda deriva dal endostilo

termine "labire": hanno tale filtratori: aspirano, tramite le branchie, l'acqua contenente sostanze organiche e

sono

nome proprio perché gli adulti l'endostilo agglutina i nutrienti convogliandoli nell'apparato digerente.

sono stati osservati mentre

spostavano sassi con la bocca" endostilo

termine "labire": hanno tale filtratori: aspirano, tramite le branchie, l'acqua contenente sostanze organiche e

sono

nome proprio perché gli adulti l'endostilo agglutina i nutrienti convogliandoli nell'apparato digerente.

sono stati osservati mentre

spostavano sassi con la bocca" 4) Le larve scendono dalla zona montana dei fiumi e giungono in una zona intermedia

ricca di fondo fangoso: qui rimangono per 3-7 anni, dentro una buca da cui

filtrano la sostanza organica.

5) Passati gli anni, raggiungono una taglia sufficiente per passare alla vita adulta: si ha lo sviluppo dell'imbuto

preorale e l'animale diventa un parassita. A questo punto l'adulto si sposta verso il mare dove diventa

parassita dei pesci

BOCCA è circolare ("ciclostomi")



- di un imbuto pre orale con denticoli coreni che servono ad aderire al corpo delle prede.

dotata

centyro di tale imbuto è presente un PISTONE LINGUALE sorretto da cartilagini, che viene estroflesso

al

grazie a muscoli propri.

All'estremità presenta una piastra cornea denticolata che penetra nel tegumento

dell'ospite, causandone lesioni attraverso le quali la Lampreda risucchia sangue e

liquidi corporei.

RESPIRAZIONE

Avviene tramite il faringe muscolare: quando l'animale respira l'acqua non entra dalla bocca ma entra ed esce dalle

- aperture branchiali del faringe muscolare (che si distende e si contrae).

Come in molti parassiti l'APPARATO DIGERENTE è molto semplice, lo stomaco è essenzialmente assente mentre l'intestino assume la

- forma di valvola a spirale .

NON causano la morte delle loro prede a cui si attaccano e per questo sono considerati PARASSITI.

- Alcune specie sono APPAIATE (= diverse ma distinguibili allo stadio larvale).

- In Italia abbiamo: è una parassita di pesci e le larve sono filtratrici, che poi subiscono metamorfosi

a. Lampetra fluviatilis allo stadio adulto.

salta la fase di adulto parassita e si riproduce appena conclusa la fase larvale. Non subiscono

b. Lampetra planeri metamorfosi che porta alla forma parassita con imputo pre-orale.

specie esclusivamente di acqua dolce e non parassita.

c. Lampetra zanandreai

specie che ha solo la fase parassita

d. Petromyzon marinus

Esistono 3 differenti interpretazioni della situazione:

- 1) Ipotesi dell'ORIGINE SINGOLA

Da un antenato che faceva metamorfosi, un clade si

distacca ed inizia a riprodursi immediatamente.

Si ottengono dunque 2 specie.

2) Ipotesi dell'ORIGINE MULTIPLA Da un antenato che faceva metamorfosi si ha la

separazione di 2 linee (per motivi geografici): da tali linee

si sono poi separate le linee che non fanno metamorfosi.

Si hanno dunque 4 specie.

3) Ipotesi della PLASTICITA' Dal punto di vista genetico le specie sono uguali, non si ha una chiara distinzione quindi la metamorfosi diventa

una scelta: se le condizioni del fiume sono buone l'animale NON fa metamorfosi, se le condizioni sono cattive

allora l'animale subisce metamorfosi in parassita.

In questo caso non si ha una base genetica che induce la metamorfosi ma si ha una plasticità fenotipica

che permette agli individui di shiftare la loro strategia riproduttiva.

In questo caso si ha 1 sola specie.

NETWORK DI GENOTIPI DEL DNA MITOCONDRIALE DI LAMPREDE EUROPEE:

- Il DNA mitocondriale dei vertebrati è aploide e si trasmette solo per via materna: !

dunque, non si evidenziano ibridi CERCHIO ROSSO= ROMBO BLU=

Planeri Fluviatilis

Tanto più grande è la figura e tanto è maggiore il numero di individui che

possiedono quel aplotipo

= genotipo aploide

Le linee che uniscono i simboli invece sono il numero di mutazioni necessarie per passare da un genotipo all'altro: se le

linee sono separate da dei puntini vuol dire che si hanno più mutazioni

1) L'ipotesi dell'origine singola Non è dimostrata poiché non ho una serie completamente di una specie e una

serie completamente dell'altra specie.

3) L'ipotesi della Plasticità Potrebbe essere dimostrata poiché si vedono i 4 cluster di animali plastici (sia cerchio che rombo). Però ci sono

anche gruppi di animali che fanno tutti metamorfosi o in cui non la fa nessuno, gruppi molto lontani

filogeneticamente (grande numero di mutazioni): in queste zone si è avuto il fenomeno di speciazione.

Dunque sono verificate l'ipotesi 2 (dell'Origine Multipla) e 3 (della Plasticità)

Osservando il grafico proposto si notano alcuni genotipi comuni ad entrambe le specie, mentre altri sono esclusivamente di e

L.planeri

E' inoltre verosimile che l'antenato comune avesse una plasticità e che molto probabilmente è la situazione che trovo al centro del

L.fluviatilis.

network.

A livello mondiale esistono circa una 40ina di specie di Lamprede divise in 8 generi con distribuzione per lo più

- nell'emisfero boreale o comunque al di sopra dei 30° di latitudine.

GNATOSTOMI (Infraphylum)

Compaiono nel Siluriano.

- Con la comparsa della BOCCA MOBILE si ha anche la nascita di veri e propri predatori e

- di conseguenza cambia completamente il ruolo trofico dei vertebrati.

INNOVAZIONI degli gnatostomi:

- BOCCA MOBILE

a) per diventare predatore.

Prerequisito

di predare, manipolare e difendersi.

Permette

1° ARCO BRANCHIALE va a formare MASCELLA e MANDIBOLA, questo porta

Il

alla riduzione di fessure branchiali.

primi pesci con mandibola mobile risalgono a 420milioni di anni fa.

I

PINNE PARI

b) più o meno contemporaneamente alla bocca mobile.

Compaiono un nuoto più efficiente soprattutto per predare.

Permettono PINNE PETTORALI

troviamo 2 strutture omologhe degli artropodi

PELVICHE

2PINNE

un nuoto maggiormente coordinato.

Garantiscono

Un pesce che non presenta pinne pari il pesce compie 3 tipologie di movimento che però

richiedono un grande dispendio energetico non ideale per il predatore e che soprattutto lo

portano ad avvicinarsi alla preda in maniera non corretta

1) ROLLIO= movimento rotatorio intorno all'asse longitudinale.

2) BECCHEGGIO=

movimento verso l'alto e il basso della porzione anteriore.

3) IMBARDATA= movimento laterale della porzione anteriore.

DORSALI VENTRALI ANALE