Trasmissione nocicettiva e attivazione dei neuroni nocicettivi

Trasmissione nocicettiva e attivazione dei neuroni nocicettivi

La trasmissione nocicettiva è il processo attraverso cui gli stimoli potenzialmente dannosi vengono rilevati dall’organismo e trasformati in una sensazione dolorosa. Questo sistema permette di percepire e reagire a stimoli fisici o chimici che possono causare un danno ai tessuti, attivando una complessa rete di neuroni che collega la periferia del corpo con il sistema nervoso centrale.

Attivazione dei nocicettori periferici

La trasmissione del dolore inizia con l’attivazione dei nocicettori, cioè terminazioni nervose specializzate nella rilevazione degli stimoli dolorosi. Questi recettori possono essere attivati da differenti tipologie di stimoli, tra cui lesioni tissutali, temperature estreme come caldo e freddo, oppure pressioni meccaniche eccessive.
Quando un nocicettore viene stimolato, genera un segnale nervoso che viene trasmesso attraverso neuroni sensitivi periferici fino al midollo spinale. Come tutti i neuroni sensoriali, questi neuroni possiedono il corpo cellulare localizzato nei gangli delle radici dorsali, strutture situate esternamente al midollo spinale. Nel midollo spinale, invece, si trovano le terminazioni sinaptiche attraverso cui il segnale viene trasferito ai neuroni successivi.

Trasmissione attraverso la via spino-talamica

La prima sinapsi della trasmissione nocicettiva avviene nelle corna dorsali del midollo spinale. Qui il neurone sensoriale primario entra in contatto con un secondo neurone, chiamato neurone spino-talamico.
Il neurone spino-talamico è coinvolto nella trasmissione della sensibilità dolorifica proveniente dal tronco, dagli arti e dalle cavità interne dell’organismo. Il suo assone forma il fascio spino-talamico, una via nervosa ascendente che dal midollo spinale raggiunge il talamo, una struttura fondamentale per la distribuzione delle informazioni sensoriali verso la corteccia cerebrale.
Il neurone spino-talamico rappresenta quindi il secondo neurone della via nocicettiva. Dal talamo origina il terzo neurone, costituito da un neurone di proiezione talamo-corticale. Questo neurone raggiunge la corteccia sensoriale, dove stabilisce connessioni con i neuroni intrinseci corticali, responsabili dell’elaborazione finale della sensazione dolorosa.

Trasmissione del dolore proveniente dalla testa

La trasmissione dell’informazione nocicettiva proveniente dalla testa segue una via parzialmente differente rispetto a quella che riguarda il corpo e gli arti. In questo caso il segnale viene trasmesso attraverso le fibre afferenti del nervo trigemino, che rappresentano le principali fibre sensoriali della regione cranica.
Le fibre del trigemino raggiungono i nuclei del trigemino, localizzati nel tronco dell’encefalo. Da questi nuclei parte un neurone di proiezione diretto verso il talamo attraverso la via trigemino-talamica.
Dal talamo l’informazione viene successivamente inviata alla corteccia attraverso la via talamo-corticale. Questa proiezione raggiunge una regione corticale differente rispetto a quella interessata dalle informazioni dolorifiche provenienti dal corpo e dagli arti.
La corteccia sensoriale è infatti organizzata in modo compartimentalizzato. Ciò significa che specifiche aree corticali ricevono informazioni provenienti da determinate regioni corporee. Per esempio, alcune zone corticali sono dedicate alla rappresentazione della testa, della bocca o di altre parti del corpo.

Elaborazione della componente sensoriale ed emotiva del dolore

La percezione del dolore non dipende esclusivamente dalle aree corticali direttamente coinvolte nella ricezione delle informazioni nocicettive. La sensazione dolorosa viene elaborata anche da altre regioni cerebrali, comprese alcune aree del sistema limbico, responsabili della componente emotiva e affettiva del dolore.
La componente sensoriale riguarda la percezione fisica dello stimolo doloroso, mentre la componente affettiva riguarda la risposta emotiva associata al dolore, come paura, ansia e sofferenza psicologica.
L’azione della morfina nei pazienti con dolore grave permette di comprendere il ruolo di queste componenti. La morfina riduce la percezione dolorosa, ma agisce anche sulle aree limbiche modificando la risposta emotiva associata al dolore. Il paziente può continuare a percepire lo stimolo doloroso, ma lo vive in modo meno angosciante perché viene ridotta la componente ansiogena e la paura legata alla sofferenza.

Collegamento tra via nocicettiva e regione grigia periacqueduttale

Le vie nervose che trasmettono il dolore dalla periferia verso i centri superiori non hanno un percorso esclusivamente diretto. Durante la loro risalita verso il talamo, infatti, inviano delle fibre collaterali verso una particolare regione del tronco dell’encefalo: la regione grigia periacqueduttale.
Il fascio spino-talamico proveniente dal midollo spinale raggiunge le regioni superiori del sistema nervoso centrale attraversando il tronco dell’encefalo e il mesencefalo. In prossimità dell’acquedotto di Silvio, invia collaterali ai neuroni localizzati nella regione grigia periacqueduttale.
Questa regione rappresenta una struttura fondamentale nel controllo della percezione dolorosa perché costituisce il punto di origine della via antinocicettiva, cioè del sistema che riduce la trasmissione del dolore.
La via nocicettiva è quindi la via ascendente che trasporta l’informazione dolorosa dalla periferia verso il cervello, permettendo la percezione dello stimolo. La via antinocicettiva, invece, svolge un’azione opposta: diminuisce l’attività dei neuroni coinvolti nella trasmissione del dolore.

Attivazione della via antinocicettiva

La regione grigia periacqueduttale rappresenta la stazione iniziale della via antinocicettiva. Questa struttura riceve informazioni dalle vie ascendenti del dolore attraverso fibre collaterali, ma può essere attivata anche da segnali provenienti da altre aree cerebrali, come il talamo e le regioni limbiche.
Quando lo stimolo doloroso raggiunge un’intensità elevata o si verifica una condizione particolare, i neuroni della regione grigia periacqueduttale vengono attivati. Questi neuroni inviano quindi proiezioni discendenti con funzione inibitoria verso i neuroni responsabili della trasmissione nocicettiva nel midollo spinale.
La funzione principale della via antinocicettiva è quindi quella di modulare il dolore, impedendo che un’eccessiva attività delle vie nocicettive determini una risposta dolorosa troppo intensa.

Organizzazione della via discendente antinocicettiva

I neuroni della regione grigia periacqueduttale proiettano verso importanti nuclei del tronco dell’encefalo, in particolare verso i nuclei del rafe e il locus coeruleus.
I nuclei del rafe rappresentano la principale origine dei neuroni serotoninergici, cioè dei neuroni che utilizzano la serotonina come neurotrasmettitore. Il locus coeruleus, invece, è il nucleo di origine delle proiezioni adrenergiche e noradrenergiche, che utilizzano adrenalina e noradrenalina come mediatori chimici.
I neuroni della regione grigia periacqueduttale stabiliscono quindi connessioni con i neuroni serotoninergici dei nuclei del rafe e con quelli del locus coeruleus. Questi ultimi proiettano verso il midollo spinale, precisamente nella zona in cui avviene la prima sinapsi tra il neurone afferente primario e il neurone spino-talamico.
È proprio a questo livello che si esercita l’azione della via antinocicettiva. Attraverso il rilascio di mediatori chimici, le proiezioni serotoninergiche e noradrenergiche riducono l’attività dei neuroni coinvolti nella trasmissione del dolore.

Ruolo delle proiezioni noradrenergiche e serotoninergiche

Le vie noradrenergiche e serotoninergiche del sistema nervoso centrale presentano numerose proiezioni dirette verso il cervello anteriore e verso il midollo spinale. Questi sistemi non sono coinvolti soltanto nella modulazione del dolore, ma partecipano anche alla regolazione di numerose funzioni cerebrali.
Le fibre provenienti dal locus coeruleus raggiungono diverse regioni del sistema nervoso centrale e inviano proiezioni anche verso il midollo spinale. Queste fibre raggiungono due principali aree midollari.
Una di queste è rappresentata dalle corna intermedio-laterali del midollo spinale, dove sono presenti i nuclei di origine dei neuroni pregangliari del sistema nervoso simpatico. Attraverso questa proiezione viene regolata l’attività del sistema simpatico, che partecipa alla risposta dell’organismo agli stimoli stressanti e dolorosi.

Conclusioni

Il sistema antinocicettivo rappresenta quindi un complesso circuito di controllo che collega strutture del cervello, del tronco dell’encefalo e del midollo spinale. La sua funzione principale è modulare la trasmissione degli stimoli dolorosi, permettendo all’organismo di adattare la percezione del dolore alle diverse condizioni fisiologiche e comportamentali.