Sistematica botanica

Sistematica phylum Cianobatteri

• La loro comparsa ha portato il riempimento di ossigeno nell’atmosfera nel prepaleozoico, sono stati infatti i primi ad effettuare fotosintesi ossigenica.
• Possiedono clorofilla a, fotosistema II e O2 come prodotto secondario.
• Si sono adattati a qualsiasi situazione, sono anche in grado di svolgere fotosintesi anossigenica usando lo zolfo invece dell’ossigeno.
• Sono unicellulari, solitari o organizzati in colonie, soprattutto tricomi o filamenti: il loro movimento consiste in scivolamento e oscillazione ma solo se aderenti ad un substrato.
• I primi ritrovamenti sono negli stromatoliti, stratificazioni formatesi in zone acquose, composte da batteri e mucillagine da essi prodotta. Al di sopra si formano alghe verdi.

Citologia

• Parete cellulare: si trova esternamente, con attorno una guaina mucillaginosa. Permette di classificarli nei gram-negativi. È composta da 4 strati. È dotata di pori per lo scambio di metaboliti con le altre cellule del tricoma e la secrezione della guaina che serve al movimento e scherma i raggi UV. Possono essere presenti dei pili di varia natura. La membrana plasmatica è analoga a quella degli eucarioti.
• Cromatoplasma: internamente alla membrana troviamo cerchi concentrici di pigmenti posizionati parallelamente. I pigmenti possono essere: clorofilla a, b-carotene, xantofille e ficobiliproteine. Nello spazio stromale troviamo granuli di amido con funzione di riserva.
• Ficobiliproteine: formano delle granulazioni sulle membrane esterne dei tilacoidi, formando i ficobilisomi. L’unità del ficobilisoma ha forma discoidale e può essere di varia natura: alloficocianina (AFC), ficocianina (FC), ficoeritrina (FE).
• Centroplasma: internamente al cromatoplasma. Qui troviamo nella parte più esterna i corpi poliedrici che contengono la rubisco, il genoma, i ribosomi e i vacuoli gassosi che forniscono la spinta di galleggiamento per incrementare l’assorbimento.

Riproduzione

Avviene per fissione binaria mediante l’invaginazione della membrana. Il DNA può essere trasferito da un batterio all’altro o essere rilasciato nell’ambiente esterno e successivamente inglobato.

Eterocisti

Alcune cellule differenziano specializzandosi nella fissazione dell’azoto*. Nelle colonie possono essere basali (posizionati dove il tricoma aderisce al substrato) o intercalari.

Una volta differenziati non possono più dividersi.

Alla parete si aggiungono 3 ulteriori strati (per proteggersi dall’O2), dotati comunque di punteggiature per gli scambi.

Nelle loro vicinanze differenziano cellule di riserva (propaguli vegetativi), che possono essere ormogòni (si staccheranno dalla colonia per dare vita ad una nuova), acinèti (anche essi si separano, dotati di una parete ispessita, rimangono in fase dormiente finché le condizioni non torneranno favorevoli per dar vita ad una nuova colonia).

*Fissazione dell’azoto: avviene per mezzo di un complesso enzimatico, la nitrogenasi (estremamente sensibile all’O2, che la disattiva) e consiste nella riduzione dell’azoto atmosferico ad azoto ammonico (NH+4) e la trasformazione di questo in radicale che verrà incorporato nelle proteine (-NH2).

Affinché ciò sia possibile sono necessari un donatore di protoni (NADPH) e una fonte di energia (ATP).

Affinché non debba essere presente ossigeno, le colonie possono separare temporalmente fotosintesi (dì) e fissazione dell’azoto (notte), oppure spazialmente. Inoltre, in queste cellule è assente il fotosistema II, responsabile della produzione di O2 e anche nel caso in cui dovessero entrare dei minimi residui vengono requisiti da apposite proteine.

Sistematica

Classe Cyanophyceae, ordini:

• Chroochoccales, sono cellule isolate o riunite in colonie, ricordiamo in particolare il genere Synechococcus, adattato a vivere anche a temperature estremamente alte senza che gli apparati fotosintetici si distruggano.
• Oscillatories, tricomi uniseriati non ramificati in cui non troviamo eterocisti. Il genere Oscillatoria può essere dannoso in quanto può sviluppare neurotossine ed epatossine.
• Nostocales, i generi Nostoc e Anabaena possono sviluppare rapporti di simbiosi con macroalghe o briofite.

Classe Synechoccales, generi:

• Prochloron, simile ad un cloroplasto, capace di simbiosi extracellulare.
• Prochlorococcus, fa parte del plancton fotosintetico, forse i fotosintetici più numerosi sulla terra.
• Prochlorotrix, genere filamentoso, con guaina poco sviluppata ma con vacuoli gassosi.

Alghe

• Appartengono a 4 dei 6 supergruppi eucarioti, quindi di natura molto diversa.
• In base all’organizzazione distinguiamo: microalghe (sono unicellulari e possono vivere sospese in acqua prendendo parte al fitoplancton o essere fissate ad un substrato, essere mobili o meno, vivere in colonie tenute assieme da sostanze gelatinose o solitarie. L’organizzazione più complessa che troviamo è quella dei cenòbi, in cui le cellule sono in comunicazione tra loro tramite plasmodesmi, come accade per Volvox), macroalghe (sono pluricellulari).

**Il corpo delle alghe pluricellulari è detto tallo e può avere diverse strutture: forme filamentose (le cellule si dividono in un'unica direzione e sono dotate di un unico lungo cloroplasto spiralato), forme dicotomiche (forme filamentose ramificate), forme laminari (divisioni in tutte le direzioni ma sullo stesso piano), forme cladomiali (divisioni in tutte le direzioni dello spazio).

Un caso particolare è la struttura cenocitica: in un’unica parete sono racchiusi migliaia di nuclei.

Citologia delle alghe

Simili alle cellule vegetali ma presentano delle peculiarità.

• Parete cellulare: è sempre presente nelle unicellulari ma può mancare nelle pluricellulari o esser sostituita da un involucro interno al plasmalemma (periplasto), una pellicola, una teca (composta da due valve dette frustolo).
• Cloroplasti: li troviamo di molto diversificati, con primi accenni di organizzazione granale. Al loro interno troviamo il pirenoide che accumula rubisco. Non ci sono plastidi con funzione di accumulo.
• Flagelli: organi locomotori di microalghe e cellule riproduttive. Se sono presenti più flagelli dividiamo le cellule in isoconte (uguali) ed eteroconte (diversi).
• Vacuolo contrattile: deputato all’osmoregolazione lo troviamo nelle specie unicellulari di acqua dolce che vivendo in una soluzione ipotonica devono espellere l’acqua in eccesso che entra. La vescicola scarica all’esterno l’acqua fondendosi con la membrana.
• Macchia oculare: in molte alghe unicellulari flagellate, percepisce l’intensità e la direzione dello stimolo luminoso.

Riproduzione delle alghe

• Agamica: avviene tramite propaguli diploidi o aploidi formati per mitosi. Possiamo trovarli singoli o raggruppati (sori). Nelle specie pluricellulari avviene per frammentazione.
• Gamica: i gameti sono prodotti da organismi aploidi, la loro fusione rigenererà la diploidia. A tal proposito possiamo avere organismi monoici e dioici.

Pigmenti fotosintetici

In base al tipo di pigmento saranno assorbite lunghezze d’onda diverse e quindi ricevute a profondità differenti.

• Alghe rosse: hanno ficobiliproteine arricchite con ficoeritrina. Assorbe lunghezze d’onda corte che arrivano ad elevate profondità.
• Alghe brune: hanno clorofilla c e carotenoidi, assorbono lunghezze d’onda più lunghe.
• Alghe verdi: hanno la clorofilla b e vivono più in superficie.

Sistematica delle alghe rosse

1) Alghe rosse:

• Sono le più macroscopiche e sono quelle che vivono a profondità più elevate.
• Dotate di ficoeritrina che copre la clorofilla a e dona colore rosso.
• Non possiedono mai cellule flagellate.
• La sostanza di riserva è l’amido delle floridee simile al glicogeno.
• Alcune depositano in parete carbonato di calcio e producono sostanze tossiche, ciò allontana gli erbivori dalle barriere coralline.
• La struttura è variabile, da laminare a filamentose.
• Il ciclo riproduttivo è caratterizzato dall’alternarsi di una fase aploide (gametofito) e due diploidi (sporofiti), proprio perché non avendo i gameti flagellati cercano di massimizzare le probabilità di successo.

Vediamo nello specifico le fasi del ciclo riproduttivo:

Nell’individuo gametofitico (n), i gameti maschili, gli spermazi, sono prodotti per mitosi negli spermatangi (i gametangi maschili) e rilasciati in acqua, dove vengono trascinati passivamente.

In un’altra zona del gametofito stesso (nelle specie monoiche) o su un altro individuo gametofitico (nelle specie dioiche) si forma il gametangio femminile, detto carpogonio, che manterrà all’interno il suo nucleo femminile. Pertanto, sarà necessario in qualche modo catturare lo spermazio, per far sì che la fecondazione possa avvenire. Per favorire questa operazione, in molte alghe rosse è presente un organo a forma di clava, in genere lungo e sottile, detto tricogino. È qui che lo spermazio attecchisce, dopodiché, travasa il suo nucleo che migrerà verso il carpogonio, per fondersi con quello femminile. La riproduzione sessuata che si presenta è quindi una gameto-gametangiogamia.

A questo punto però, lo zigote diploide che si viene a formare, non viene rilasciato in acqua, ma comincia a dividersi mitoticamente, generando un filamento di cellule diploidi che fuoriesce dal carpogonio, ma rimane collegato al gametofito. Questi è il carposporofito, la seconda generazione del ciclo e la prima di quelle sporofitiche, e vivrà come parassita sul gametofito femminile che lo ha prodotto (gonotrofia). In seguito, le cellule terminali del filamento si ingrossano assumono il ruolo di carposporangi, con il compito di produrre tramite mitosi delle spore diploidi, le carpospore. Queste sono poi liberate in acqua e, una volta fissatesi a un substrato, danno vita alla terza generazione del ciclo: il tetrasporofito. A questo punto nella maggior parte dei casi nasce un tetrasporofito di aspetto simile al gametofito (isomorfo), più raramente di aspetto anche molto diverso (eteromorfo). Una volta adulto, il tetrasporofito produrrà per meiosi delle tetraspore aploidi, all’interno di appositi tetrasporangi (quattro tetraspore per ciascuno). La liberazione di queste nel mezzo acquoso permetterà quindi la fissazione al substrato e la successiva nascita di gametofiti aploidi, che a loro volta daranno vita a un nuovo ciclo.

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Sistematica delle alghe verdi

2) Alghe verdi

• Raggruppamento molto cospicuo, diffuse in ogni ambiente.
• Hanno caratteristiche comuni con le piante, come le clorofille a e b, accumulazione di amido nei plastidi e pareti cellulari simili, con gli stessi componenti.
• Le troviamo di tutte le forme e organizzazioni.

Vediamo la classificazione:

Famiglia Chlorophyceae

• Chlamydomonas: è unicellulare dotata di due flagelli uguali, presenta una macchia oculare, un pirenoide e due vacuoli contrattili. Ha un ciclo aplonte e ha la capacità di entrare in fase dormiente.
• Chlorella: è unicellulare, immobile. Non ha macchia oculare o vacuoli contrattili. Possiede un unico cloroplasto. Vive sia in acque marine che dolci.
• Gonium: è una colonia mobile, le cellule avvolte da sostanza gelatinosa somigliano a Chlamydomonas e non sono in comunicazione citoplasmatica tra loro. Max 32 cellule.
• Pandorina: è una colonia mobile, da 16 a 32 cellule. Ad una estremità ci sono cellule dotate di macchia oculare, che rilevando la luce stabiliscono la direzione dello spostamento. Ogni cellula è in grado di creare una nuova colonia: quando le nuove cellule avranno propriamente differenziato i propri flagelli la colonia si apre rilasciando le cellule nuove.
• Eudorina: fino a 128 cellule. Le cellule differenziate vanno a posizionarsi al polo in direzione del moto.
• Volvox: migliaia di cellule, colonia mobile. C’è divisione dei compiti (cellule vegetative e riproduttive) e le cellule comunicano tramite plasmodesmi. Grazie alla riproduzione agamica internamente si formeranno nuove colonie che una volta mature saranno liberate. È svolta anche riproduzione gamica per la ridistribuzione dei geni.
• Hydrodictyon: colonia immobile, in stagni, laghi o ruscelli lenti. Le singole cellule cilindriche si uniscono a formare una rete, per questo sono anche dette reti d’acqua.
• Odegonium: alga di tipo filamentoso, rappresenta cellule specializzate.
• Fritschiella: una via di mezzo tra la colonia e la pluricellularità, presenta un accenno di rizoderma, due ordini di rami e le cellule sono in comunicazione tra loro.

Famiglia Ulvophyceae

Vi sono per lo più alghe laminari con 2 strati e che presentano un certo differenziamento, come una struttura per l&r