Botanica sistematica

Botanica sistematica

Introduzione alle piante e alla loro evoluzione

Zampieri Margherita SN2 Francesco Dal Grande 27.02.2023

Le piante hanno in comune una storia evolutiva iniziata con l’origine dei plastidi e una serie di caratteri. Le viridipiante sono le alghe verdi, le embriofite (muschi, felci) e piante superiori, esse condividono tra loro:

• Cellulosa nella parete cellulare
• Clorofilla a e b
• Un cloroplasto evoluto avente tilacoidi e grana
• Un accumulo di amido

Attualmente esistono 452 famiglie e più di 350.000 specie di piante vascolari, il numero è estremamente variabile perché la sistematica è una scienza variabile. Negli ultimi decenni il numero di famiglie è prima aumentato, poi diminuito e poi ancora aumentato.

Identificazione e classificazione delle piante

Per riconoscere le specie di piante devo descrivere i caratteri diagnostici, usare chiavi di identificazione e collocare le unità tassonomiche in un sistema predittivo basato sulla filogenesi. Si stima che le piante non ancora descritte siano delle specie conosciute. La flora d’Italia si colloca al primo posto in Europa per il numero di entità vegetali autoctone.

La storia della classificazione botanica

Teofrasto, filosofo e botanico greco del 300 a.C., classificò oltre 500 tipi di piante suddividendoli in erbe, arbusti e alberi. Le prime descrizioni per le specie sono invece state date da Pietro Matthioli, un medico senese del 1500, per descrivere metodi di preparazione di medicine. Infine, Carl Linneaus, dato il caos nei nomi di un gran numero di piante scoperte grazie a piante e esplorazioni, portò l’ordine. Nel 1737 scrisse il Genera Plantarum per descrivere i generi delle piante conosciute. Nel 1753 uscì invece la prima edizione dello Species Plantarum in cui la descrizione della specie è distinta dal suo nome proprio, e non identifica il nome della pianta come avveniva in precedenza. Una specie non può essere considerata valida se non ha un olotipo (un campione specifico di quella pianta) e una descrizione.

Processo di identificazione

Identificare: l’intero processo che porta ad associare un’entità sconosciuta ad una conosciuta di cui si ha olotipo e descrizione, può avvenire attraverso 2 approcci:

• Olistico: l’organismo è considerato unica entità
• Analitico: l'organismo è formato da parti

L’identificazione può avvenire attraverso l’utilizzo di chiavi dicotomiche o chiavi a criterio multiplo. Va poi verificata tramite confronto con immagini di portali informatici, erbari, analisi di descrizioni e confronto con esperti.

Classificazione e nomenclatura

Classificare: raggruppare organismi a seconda delle loro affinità evolutive, le classificazioni sono mutevoli, e la velocità di riclassificazione è elevata, ma la nomenclatura deve essere stabile.

Attività della botanica sistematica

• Descrivere
• Identificare
• Dare un nome
• Classificare

Dare un nome significa descrivere una specie nuova per la scienza e definire un nome nuovo. Prima della rivoluzione del Systema Plantarum (1753) di Carl Linneaus per denominare una specie si dava il nome del genere e una serie di parole che definivano la specie (una sorta di descrizione). Con la 1^a edizione del Species Plantarum (1753) di Linneo il nome del genere con un epiteto specifico davano un sistema binomiale (es. Rosa canina).

Il codice di Shenzen (2018)

Il codice è uno per dare il nome scientifico di un gruppo tassonomico di piante. (es. Rosa canina L. Sp. Pl. 1:491:1753). Il Codice Internazionale di Nomenclatura (Codice di Shenzen) si occupa di alghe, funghi, piante e altri microrganismi fotosintetici; è un insieme di regole per il futuro per dare il nome scientifico a taxa che non hanno ancora un nome e regole per il passato per mettere in ordine i nomi già definiti. I nomi contrari alle regole NON possono essere mantenuti. Il nome di un taxon legittimo rispetta le norme del codice vigente fondato su 6 principi fondamentali:

1. La nomenclatura di alghe, funghi e piante è indipendente da quella degli animali e dei procarioti (animali e piante potrebbero avere lo stesso nome).
2. L’applicazione di un nome ad un gruppo tassonomico avviene attraverso il tipo nomenclaturale.
   • Art 7.2 Il tipo nomenclaturale è quell’esemplare al quale il nome di un taxon è legato in modo permanente, sia che il nome sia corretto o sia un sinonimo. Non è necessariamente il più tipico o rappresentativo elemento di un taxon.
   • Art 8.1 Il tipo nomenclaturale può essere un foglio di erbario o una illustrazione.
     • È possibile designare un disegno come tipo nomenclaturale, in assenza di altri elementi (fogli di erbario) che siano datati coerentemente con la data di pubblicazione del nome e che, presumibilmente, siano stati a disposizione degli autori al momento della designazione del nome. Essendo stati validamente designati dopo la pubblicazione del nome, ed essendo parte del materiale originale sono dei lectotipi.
3. Ogni taxon può portare uno e un solo nome scientifico corretto, il primo nel tempo conferito nel rispetto delle regole dell’ICN (2018). A esso è legato un tipo nomenclaturale. Nomi validamente pubblicati e legittimi riferiti allo stesso tipo nomenclaturale non possono coesistere perché ogni gruppo tassonomico deve essere legato ad un solo tipo e ad un solo nome.
   • Il Caso dell’Abete rosso → c’erano più nomi riferiti allo stesso tipo nomenclaturale di Linneo, infine venne scelto il primo dato.
4. Nella nomenclatura vale il criterio di priorità della pubblicazione. Deve essere effettiva e valida. Le pubblicazioni di nomi scientifici nuovi, stampate dopo il 1/1/1958, sono valide se rispettano le seguenti regole (ICN 2018):
   • Effettivamente pubblicato in una rivista di botanica a diffusione internazionale e anche elettronica
   • È indicato il nome della lingua latina e il rango ed è formalmente corretto
   • La descrizione o diagnosi in lingua latina o inglese e informazioni sulla raccolta (luogo, habitat…)
   • Indicazione del tipo nomenclaturale e collocazione.
   • Il nome di un taxon pubblicato validamente per primo dopo il 1/5/1753 è il nome legittimo del taxon.
5. I nomi scientifici sono in lingua latina indipendentemente dalla loro origine. Regole per un nome corretto:
   • Terminazione relativa al rango
     • -ales ordine
     • -ineae subordine
     • -oideae subfamiglia
     • -aceae famiglia
   • Nome di genere è singolare, con iniziale maiuscola, non deve finire in -virus
   • Nome di specie è composto dal nome del genere seguito da un solo epiteto specifico nella forma di aggettivo, nome declinato al genitivo. Se l’epiteto specifico in origine era composto da 2 o più parole, devono essere unite o legate da un trattino.
   • Il nome di un taxon deve essere associato al nome degli autori che lo hanno pubblicato, abbreviato.
6. Le regole dell’ICN sono retroattive, salvo limitazioni espressamente indicate.
   • Da dopo il 1958 se non ha tipo nomenclaturale non è valido, per quelli pubblicati prima è in corso la tipificazione.

Modalità di designazione del tipo nomenclaturale (Art. 9)

• Olotipo: designato dall’autore del nome quando il nome viene validamente pubblicato.
• Isotipo: è un duplicato dell’olotipo ed è un campione raccolto nello stesso tempo dell’olotipo dalla stessa persona e dalla stessa popolazione di piante.
• Lectotipo: è un campione selezionato tra il materiale originale per fungere da tipo nomenclaturale quando l’olotipo non è stato designato nel protologo della pubblicazione del nome.
• Sintipo: è uno qualsiasi dei campioni citati nel protologo, dove manchi l’indicazione dell’olotipo nel protologo.
• Neotipo: è un campione scelto fuori dalla collezione originale perché serva da portatore del nome, quando tutto il materiale originale è andato disperso o fino a che non ne venga ritrovato.
• Epitipo: è un campione o un’illustrazione scelta per meglio interpretare qualsiasi altro tipo scelto nel caso quest’ultimo venisse ritenuto ambiguo e non utile alla precisa applicazione del nome. La designazione dell’epitipo è valida se contestualmente viene citato il tipo che la supporta.

Il Codice regola anche i cambiamenti di nome se un nome viene riconosciuto illegittimo perché non segue le regole o se è il risultato di una revisione tassonomica. Il basionimo è il nome di un taxon legittimo e validamente pubblicato ma non più accettato, parte di esso è usato nel nuovo nome e il nome dell’autore del basionimo viene mantenuto tra parentesi prima del nome dell’autore che ha fatto il cambiamento.

Classificare

1. Raggruppare per usi speciali: il primo è stata l'utilità medica per l’uomo.
2. Raggruppare secondo somiglianza ad un tipo ideale (criterio soggettivo), non ci si basa più sull’utilità ma sui caratteri delle piante.
   • Andrea Cesalpino classificò piante con frutti simili.

In Species plantarum (1753): le specie conosciute, tutte di origine divina, vengono classificate secondo il n° di stami e pistilli. Le piante hanno una vita sessuale. Gli organi sessuali delle piante sono stami e pistilli.

Criteri usati per classificazione dei generi furono fiori e frutto, per la classificazione delle specie i caratteri vegetativi. Furono organizzati in classi e ordini, tipi ideali creati dall’uomo: 24 classi sulla base del numero di Stami e 26 ordini sulla base del numero di pistilli o di altre caratteristiche. Ogni classe è suddivisa in uno o più ordini, in base al numero di pistilli e altri aspetti. È una classificazione fenetica gerarchica.

Bisogna creare un sistema che sia solido nel tempo per rappresentare relazione tra i viventi, non unicamente date da somiglianze morfologiche.

Classificazione fenetica: si crede che organismi che si assomigliano tra di loro siano legati da una relazione più stretta di quella che lega organismi che non si assomigliano e quindi che i primi rientrino nello stesso taxon. La somiglianza tra caratteri non indica sempre una parentela tra taxa.

La somiglianza di caratteri riguardanti fusto e foglie non indicano una parentela tra i due taxa. Sud America e Africa formavano un unico continente fino a circa 290 milioni di anni fa, quando si divisero. Si fa risalire l’origine delle angiosperme a 140-190 milioni di anni fa (recentemente si è ipotizzato 215 milioni di anni fa), quindi i due continenti si separarono ben prima della comparsa delle angiosperme più antiche. Non è pertanto pensabile alcuna parentela tra i due taxa. La somiglianza di caratteri non indica la derivazione da un taxon all'altro.

Pubblicazione di Genera Plantarum segundum Ordines Naturales disposita (1789) di Antoine-Laurent de Jussieu, si allontana da Linnaeus, affermando che le piante a fiore sono classificate secondo un sistema naturale, basato su un numero più alto di caratteri e tra questi alcuni sono considerati più importanti di altri: cotiledoni ed ovario più importanti di stami e pistillo.

Linnaeus credeva che Dio avesse creato le specie in un sistema immutato, ma la somiglianza di caratteri tra le specie indica la derivazione di una specie da un'altra. Con Darwin (1859) il concetto di specie diventa entità che subisce evoluzione, non più immutabile, e per raggrupparle ci si basa ora sui loro antenati.

Caratteri per individuare il riconoscimento di parentele tra gli organismi

• Dati molecolari - sequenze di DNA
• Morfologia degli organi
• Anatomia
• Palinologia - studio morfologico del polline
• Sviluppo embrionale
• Biochimica - capacità di sintetizzare determinate sostanze

Questi caratteri devono essere invariati nell’OTU (Operational Taxonomic Units) - modo neutro di parlare di specie in cui c’è variabilità genetica bassa utili a maggiori rami evolutivi ma per le specie ho bisogno di più precisione.

Per classificare si parte da criteri artificiali fino ai naturali, alzando l’oggettività della classificazione.

Tassonomia → tecniche per descrivere, identificare, dare un nome e classificare secondo criteri artificiali e naturali. I criteri naturali servono alla filogenesi.

Filogenesi → osservazione di più caratteri e uso di tecniche cladistiche per realizzare gli alberi filogenetici o cladogrammi dove si studiano le discendenze. Una classificazione filogenetica è molto più predittiva di qualsiasi altra classificazione perché si basa sulla storia genealogica.

Vantaggi di basarsi sul DNA e non sui caratteri della matrice dei caratteri di OTU:

1. Le mutazioni, in alcune specie morfologicamente non si distinguono
2. Le sequenze di DNA ci permettono di avere uno storico di eventi di specializzazione a livello temporale e capire quando sono avvenute certe speciazioni, per lo scopo di definire un gruppo monofiletico (specie con origine genealogica comune).

Cladogramma: è una stima della filogenesi e una base per una classificazione naturale. Gruppi monofiletici: racchiudono gruppi di organismi con un alto grado di somiglianza che aiuta a indirizzare un gran numero di studi, rispecchiano una storia genealogica, per questo una classificazione filogenetica è più predittiva di altre e fornisce un vocabolario per comunicazione di informazioni filogenetiche.

Origine degli organismi fotosintetici

3,5 miliardi di anni fa

Endosimbiosi: all’origine della vita sulla Terra, il batterio aerobico viene inglobato dando origine al mitocondrio (DNA circolare), o al cloroplasto.

Procarioti: Bacteria e Archea → più semplici, più piccoli e più diffusi

• Biomassa dei procarioti è 10 volte quella degli eucarioti
• 5000 specie note, ma fino a 4 milioni stimate
• Primi fossili di cianobatteri risalgono a 3,5 miliardi di anni fa (Archeano - Australia)

Modello cellulare e di parete di bacteria fotosintetici: i cianobatteri

Possiedono peptidoglicani tra membrana interna e esterna e ficobilisomi: complessi proteici essenziali per la fotosintesi ancorati alle membrane tilacoidali, sono costituiti da pile di proteine (ficobiliproteine) e polipeptidi. Ogni ficobilisoma è costituito da un nucleo fatto di alloficocianina, dal quale dipartono diversi raggi orientati verso l’esterno, costituiti da dischi impilati di ficocianina e ficoeritrina o ficoeritrocianina. I ficobilisomi e peptidoglicani servirono a confermare l'origine della cellula eucariotica da evento di endosimbiosi.

Origine degli eucarioti e degli eucarioti fotosintetici è spiegata tramite eventi di endosimbiosi

1. Cellule procariote
2. Prima cellule eucariote (nucleo con membrana rudimentale)
3. Eucariote fagocita un procariote aerobico senza digerire
   • Vita endosimbiotica: eucariote aerobico con mitocondri
4. Eucariote aerobico fagocita un procariote con pigmenti senza digerire
   • Vita endosimbiotica eucariote aerobico con plastidi

Evidenze nei cloroplasti a sostegno della loro origine da procarioti fotosintetici endosimbionti

• Cloroplasti: 1 sola molecola circolare di DNA
  • Eucarioti: più molecole in cromosomi
• Cloroplasti: ribosomi coefficiente di sedimentazione = 70 S
  • Eucarioti: coefficiente di sedimentazione = 80 S
• Cloroplasti: replicazione per fissione (tipica dei procarioti), che si verifica anche nei mitocondri
  • Eucarioti: mitosi e meiosi

Glaucophyta

Gli Archaeplastida

• Endosimbiosi primaria - i loro plastidi hanno 2 membrane
• Diversificazione di 3 linee
  • Glaucofite
  • Alghe rosse
  • Alghe verdi ed embriofite → gruppo basale delle alghe verdi che porta alle specie terrestri
• 4 generi e 15 specie di alghe di acqua dolce

Caratteri:

• Plastidi verdi-blu chiamati muroplasti con ficobilisomi e doppia membrana:
  • Interna con un residuo di peptidoglicano (mureina)
  • Esterna lipo-polisaccaridi
• Clorofilla a
• Amido all’esterno dei plastidi
• Membrane tilacoidali parallele tra di loro

Le glaucofite sono un piccolo gruppo di alghe microscopiche che si trovano nell'acqua dolce. Ci sono solo circa 15 specie di glaucofite e, sebbene non particolarmente comuni in natura, sono importanti perché occupano una posizione cardine nell'evoluzione della fotosintesi degli eucarioti. Rappresentano anche un intermedio nella transizione da endosimbionti a plastidi in quanto essi sono unici tra i plastidi a trattenere lo strato di peptidoglicano procariotico tra le loro due membrane. Contengono plastidi blu-verdi chiamati muroplasti. Questi plastidi sono molto diversi dai plastidi di altre alghe e sono molto simili ai cianobatteri. I muroplasti si sono formati da un evento endosimbiotico primario in cui un cianobatterio è stato inghiottito da un organismo più grande. La struttura della parete plastidica, la composizione dei pigmenti, il DNA, il sequenziamento e altre caratteristiche forniscono tutte prove di questo evento. Insieme alle alghe rosse e ai cianobatteri raccolgono la luce attraverso i ficobilisomi. Le alghe verdi e le piante terrestri hanno perso quel pigmento. Le glaucofite hanno mitocondri con creste piatte e vanno incontro a mitosi aperta senza centrioli. Le forme mobili hanno due flagelli disuguali, che possono avere peli fini e sono ancorati da un sistema multistrato di microtubuli, entrambi simili alle forme che si trovano in alcune alghe verdi. Le glaucofite interessano i biologi che studiano lo sviluppo dei cloroplasti, perché alcuni studi suggeriscono che potrebbero essere simili al tipo di alga originale che ha portato a piante verdi e alghe rosse.

È stato osservato che 600-800 geni di C. paradoxa sono stati trasferiti e trattenuti nel nucleo.