Nucleo
Una delle caratteristiche peculiari che differenziano gli eucarioti rispetto ai procarioti è la presenza nei primi di un compartimento cellulare delimitato da due membrane, chiamato nucleo, in cui si organizza in maniera molto ben strutturata la maggior parte del materiale genetico, o DNA. In una cellula eucariotica, il nucleo rappresenta, generalmente, l’organulo più evidente. Il nucleo non contiene solo DNA, ma anche RNA e molti altri componenti molecolari necessari al suo funzionamento.
Cosa avviene nel nucleo?
- Duplicazione DNA (per il suo trasferimento alle cellule figlie)
- Trascrizione del DNA (processo mediante il quale le informazioni contenute nel DNA vengono trascritte in una molecola complementare di RNA)
- Maturazione dell'RNA
- Nel nucleolo avviene l’assemblaggio dei ribosomi, macchine deputate alla produzione di proteine che formano complessi ribonucleoproteici contenenti RNA ribosomiale
- Nel nucleo sono presenti meccanismi che consentono il movimento di molecole dentro o fuori ad esso.
Un vantaggio della cellula eucariota con la formazione del nucleo è la separazione dei processi di trascrizione e traduzione (processo mediante il quale l’mRNA viene espresso in proteine).
Struttura
Il nucleo cambia la propria morfologia durante il ciclo cellulare. È composto da:
- Involucro nucleare: una doppia membrana non continua interrotta in numerosi punti dai pori nucleari.
- All’interno, il nucleo contiene il materiale genetico, il DNA, complessato in proteine a formare la cromatina (una sostanza basofila) la quale durante la divisione cellulare, grazie a una serie di ripiegamenti, si compatta in unità strutturali distinte, i cromosomi.
- Presente un corpuscolo rotondeggiante, generalmente unico, raramente più di uno: il nucleolo.
- Tutto ciò che non comprende nucleolo e cromatina è chiamato nucleoplasma: matrice gelatinosa, ricca di acqua costituita da proteine, RNA, metaboliti vari e fibre della matrice nucleare che costituisce il nucleoscheletro.
- La dimensione del nucleo è proporzionale alla dimensione totale della cellula. In genere ha forma tondeggiante e si trova localizzato al centro della cellula, ma può avere anche posizione basale e periferica; tuttavia, sia la forma che la localizzazione possono variare considerevolmente.
Esempio: I diversi globuli bianchi si differenziano a seconda del nucleo. Inoltre, sebbene la maggior parte delle cellule sia mononucleata, alcune cellule specializzate possono contenere un numero differente di nuclei. Per esempio, i globuli rossi durante il loro processo maturativo perdono il nucleo e sono cellule anucleate.
Esistono, invece, due tipi di cellule multinucleate:
- Plasmodio: massa o strato di protoplasma (ossia il complesso di sostanze contenute nella cellula che sono circondate da membrana cellulare) formatosi in seguito a numerose divisioni nucleari alle quali non fa riscontro la divisione del citoplasma in cellule figlie. (Esempio: i megacariociti da cui derivano le piastrine del sangue.)
- Sincizio: derivato dalla fusione di due o più cellule tra loro. (Esempio: cellule del muscolo striato scheletrico.)
Involucro nucleare
L’involucro nucleare consiste in due membrane (chiamate anche foglietti) concentriche:
- Membrana nucleare interna
- Membrana nucleare esterna
Lo spazio perinucleare separa le due membrane. La membrana nucleare esterna è in continuità con la membrana del reticolo rugoso, per cui contiene ribosomi adesi sulla sua superficie.
L’involucro nucleare non è una struttura continua, ma è interrotto in numerosi punti da pori nucleari che rappresentano dei siti di scambio bidirezionale tra nucleo e citoplasma e che sono variabili in numero.
Il complesso del poro nucleare
Ciascun poro nucleare è costituito da una struttura proteica complessa, chiamata complesso del poro nucleare (CPN). Il complesso del poro nucleare funziona da filtro selettivo per il controllo del traffico dal nucleo al citoplasma e viceversa. È composto da 30-50 diverse proteine appartenenti alla famiglia delle nucleoporine e contiene uno o più canali acquosi centrali che consentono la diffusione (ovvero il libero passaggio) di piccole molecole solubili in acqua, generalmente con un PM minore a 5000 Dalton. Molecole più grandi possono attraversare il poro nucleare solo con meccanismi altamente selettivi.
Struttura del complesso del poro
- Il CPN è un enorme complesso sopramolecolare con simmetria ottagonale.
- Attraversa interamente l’involucro nucleare e sporge sia verso il citoplasma sia verso il nucleoplasma.
- Costituito da molteplici copie di circa 30 proteine diverse: le nucleoporine.
Nel suo insieme, il complesso del poro è costituito da differenti parti:
- Anello centrale: costituisce l’impalcatura di ancoraggio all’involucro nucleare tramite delle proteine trans-membrana. È essenzialmente una struttura cilindrica di forma ottagonale che presenta un canale centrale che regola il traffico.
- Anello nucleare più stretto seguito da un canestro nucleare. Struttura più complessa: dall’anello nucleare parte una struttura di 8 filamenti (il canestro nucleare) che si unisce ad un anello terminale da cui partono 8 filamenti che si estendono, poi, nel nucleo.
- Anello citoplasmatico più largo da cui dipartono lunghi filamenti che sporgono verso il citoplasma.
Come avviene il trasporto di molecole attraverso i complessi dei pori nucleari?
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