Riassunto Biologia animale

Capitolo 6 - Il nucleo

Il nucleo contiene la maggior parte dei geni presenti nella cellula eucariotica e rappresenta l'organello di dimensioni maggiori della cellula. L’involucro nucleare delimita il contenuto del nucleo separandolo dal citoplasma. L’involucro è costituito da una doppia membrana, ognuna di queste costituita da un doppio strato lipidico a cui sono associate alcune proteine. L’involucro è perforato da strutture a forma di poro, ciascun poro si associa a una complessa struttura proteica, denominata complesso del poro, che regola l’ingresso e la fuoriuscita della maggior parte delle proteine e delle molecole di RNA. Il versante nucleare dell’involucro è delimitato da una lamina nucleare, una rete di proteine filamentose che mantiene la forma del nucleo fornendo il supporto strutturale.

Il DNA si organizza in unità chiamate cromosomi. Ciascun cromosoma contiene una lunga molecola di DNA associata a numerose proteine. Il complesso di DNA e proteine che compone i cromosomi si chiama cromatina.

Il nucleolo è una struttura presente all’interno del nucleo. A livello del nucleolo, sulla base delle istruzioni contenute nel DNA, viene sintetizzato un particolare tipo di RNA: l’RNA ribosomale. Nel nucleolo le proteine provenienti dal citoplasma vengono assemblate con l'RNA ribosomale, costituendo le subunità maggiore e minore dei ribosomi. Successivamente tali subunità attraversano i pori nucleari, fuoriescono dal nucleo e raggiungono il citoplasma, dove si assemblano formando i ribosomi.

Il nucleo guida la sintesi proteica sintetizzando l’RNA messaggero in base alle istruzioni contenute nel DNA. Successivamente l’RNA messaggero viene trasportato nel citoplasma attraverso i pori nucleari e i ribosomi iniziano a tradurre il messaggio genetico contenuto al suo interno nella struttura primaria di uno specifico polipeptide.

I ribosomi

I ribosomi, complessi costituiti da RNA ribosomale e proteine, rappresentano i componenti cellulari deputati alla sintesi proteica. Nella cellula si distinguono ribosomi liberi, sospesi nel citosol, e ribosomi legati, che sono associati alla parete esterna del reticolo endoplasmatico o dell’involucro nucleare; sono identici dal punto di vista strutturale e possono alternarsi nei due ruoli. La maggior parte delle proteine prodotte dai ribosomi liberi viene utilizzata all’interno della cellula, mentre i ribosomi legati sintetizzano proteine che vengono rilasciate in ambiente extracellulare o entrano a far parte della costituzione delle membrane cellulari destinate ad avvolgere organelli come i lisosomi.

Il sistema di endomembrane

Il sistema di membrane della cellula eucariota comprende: l’involucro nucleare, il reticolo endoplasmatico, l’apparato di Golgi, i lisosomi, diversi tipi di vescicole e vacuoli, e la membrana citoplasmatica. Questo sistema svolge diversi compiti all’interno della cellula, inclusa la sintesi delle proteine, il loro trasporto all’interno delle membrane e organelli o all’esterno della cellula, il metabolismo, e trasporto dei lipidi, e la disintossicazione dalle sostanze tossiche. Le membrane facenti parte del sistema sono correlate fra loro sia mediante una continuità fisica diretta sia attraverso il trasferimento di segmenti di membrana sotto forma di minuscole vescicole.

Il reticolo endoplasmatico (ER) è un complesso sistema di strutture tubulari e di ampie cavità definite cisterne. Le membrane dell’ER separano il compartimento interno del reticolo stesso, definito lume dell’ER (cavità) o spazio interno delle cisterne, dal citosol. Nella cellula si trovano due tipi diversi di reticolo endoplasmatico, ER liscio e ER rugoso, che sebbene siano connessi fra loro presentano differenze di struttura e funzione. Il ER liscio viene denominato così poiché il versante più esterno delle membrane che lo delimitano appare privo di ribosomi. Il ER rugoso presenta una superficie esterna costellata di ribosomi.

Il reticolo endoplasmatico liscio è coinvolto in vari processi metabolici, che risultano differenti nelle varie tipologie cellulari, come: la sintesi dei lipidi, il metabolismo dei carboidrati, la detossificazione di farmaci o di sostanze nocive e l’immagazzinamento di ioni calcio. Gli enzimi dell’ER liscio risultano essenziali ai fini della sintesi di vari tipi di lipidi, quali grassi, steroidi, e fosfolipidi di membrana di nuova sintesi. Fra gli steroidi che produce sono importanti gli ormoni sessuali dei vertebrati e vari tipi di ormoni steroidei. Altri enzimi dell’ER liscio partecipano alla detossificazione dei farmaci e delle sostanze nocive. L’ER liscio costituisce anche una sede di immagazzinamento di ioni calcio. Le cellule muscolari per esempio mostrano una membrana del reticolo endoplasmatico liscio specializzata nel trasferimento di ioni calcio al citosol.

Molti tipi di cellule sono in grado di secernere le proteine sintetizzate dai ribosomi associati al ER rugoso. Per esempio le cellule del pancreas sintetizzano a livello di ER rugoso l’insulina. La maggior parte delle proteine che vengono secrete è costituita in realtà da glicoproteine (proteine unite a carboidrati mediante legami covalenti). Il legame fra la componente glucidica e quella proteica viene realizzato mediante l’intervento di molecole specifiche prodotte a livello della membrana del ER rugoso. Le proteine di secrezione si allontanano dall’ER all’interno di vescicole membranose che si formano da una specifica regione del reticolo, definita reticolo endoplasmatico di transito. Queste vescicole in transito da una parte della cellula a un’altra vengono definite vescicole di trasporto. Oltre a sintetizzare le proteine di secrezione l’ER rugoso rappresenta la sede di produzione delle membrane destinate alla cellula: tale processo implica l’addizione di proteine e fosfolipidi alla membrana del reticolo stesso. Infatti anche l’ER rugoso, come quello liscio, produce fosfolipidi di membrana, in particolare specifici enzimi associati alla membrana del reticolo producono molecole fosfolipidiche a partire da precursori presenti nel citosol. La membrana del reticolo endoplasmatico si accresce e alcune sue porzioni vengono trasferite, sotto forma di vescicole di trasporto, ad altre componenti del sistema di endomembrane della cellula.

L'apparato di Golgi

Dopo aver lasciato il reticolo endoplasmatico molte vescicole di trasporto raggiungono l’apparato di Golgi. In questa sede i prodotti dell’ER, le proteine, vengono modificati, immagazzinati e successivamente inviati verso le loro destinazioni finali. È costituito da una serie di sacche appiattite sovrapposte delimitate da membrane, le cisterne. La membrana di ogni cisterna delimita uno spazio interno separato dal resto del citosol. In prossimità di queste cisterne è possibile rilevare la presenza di piccole vescicole coinvolte nel trasferimento di materiali dall’apparato di Golgi ad altre strutture cellulari. Ogni cisterna presenta una specifica direzionalità strutturale e funzionale; infatti le membrane delle cisterne situate su versanti opposti differiscono per spessore e composizione molecolare. I due versanti di una cisterna vengono definiti faccia cis (ricezione del materiale) e faccia trans (rilascio del materiale). La faccia cis si trova in posizione contigua all’ER. Una vescicola di trasporto proveniente dall’ER riversa il suo contenuto nell’apparato di Golgi fondendosi con la faccia cis di questo organello. I prodotti sintetizzati dall’apparato abbandonano tale distretto sotto forma di vescicole che si distaccano dalla faccia trans. I prodotti che provengono dall’ER vengono progressivamente modificati durante il transito dal versante cis a quello trans dell’apparato di Golgi. Oltre ad apportare modifiche alle molecole provenienti da altri siti cellulari l’apparato di Golgi è in grado di sintetizzare alcuni tipi di macromolecole. I prodotti dell’apparato di Golgi destinati alla secrezione si allontanano dalla faccia trans delle cisterne sotto forma di vescicole che si fondono con la membrana citoplasmatica riversando il proprio contenuto in ambiente extracellulare. Prima che una cisterna dell’apparato liberi i suoi prodotti attraverso la formazione di vescicole a livello del versante trans, tali prodotti vengono selezionati in base alla loro destinazione finale ed etichettati in maniera da agevolare il raggiungimento della nuova sede.

I lisosomi

Il lisosoma è una vescicola delimitata da membrana che contiene enzimi idrolitici impiegati dalla cellula eucariota per la degradazione (idrolisi) delle macromolecole. Gli enzimi operano in modo migliore in ambiente acido. Questi ultimi e la membrana dei lisosomi vengono prodotti dall’ER rugoso e successivamente trasferiti all’apparato di Golgi per un’ulteriore elaborazione. I lisosomi realizzano la digestione intracellulare in varie circostanze. Organismi unicellulari si nutrono ingerendo piccoli organismi o particelle di cibo con un processo detto fagocitosi. Successivamente il vacuolo alimentare che si forma da tale processo si fonde col lisosoma che aggredisce e degrada il materiale alimentare. I prodotti della digestione passano nel citosol divenendo sostanze nutrienti per la cellula. Alcuni tipi di cellule umane realizzano il processo della fagocitosi; fra cui i macrofagi che intervengono nei processi immunitari fagocitando o degradando batteri e organismi patogeni. I lisosomi impiegano il loro contenuto di enzimi idrolitici anche per rendere possibile il riutilizzo dei materiali organici intracellulari attraverso un processo definito autofagia: un organello danneggiato o una parte del citosol vengono circondati da una membrana a doppio strato formando una vescicola che, successivamente, si fonde con un lisosoma. Gli enzimi degradano il materiale e i piccoli monomeri organici che ne derivano sono rilasciati nel citosol per essere riutilizzati.

I vacuoli

I vacuoli sono grandi vescicole derivate dall’apparato di Golgi e dal reticolo endoplasmatico. I vacuoli hanno diverse funzioni: i vacuoli alimentari (descritti in precedenza), i vacuoli contrattili espellono l’eccesso di acqua dalla cellula.

I mitocondri

I mitocondri costituiscono la sede della respirazione cellulare. Ciascuna delle due membrane che racchiudono un mitocondrio è un doppio strato fosfolipidico contenente uno specifico corredo di proteine strutturali. La membrana esterna dei mitocondri si presenta liscia mentre quella interna si ripiega formando le cosiddette creste mitocondriali. La membrana interna divide i mitocondri in due compartimenti interni: il primo è lo spazio intermembrana, ovvero la sottile regione compresa tra la membrana interna e quella esterna, mentre il secondo compartimento, la matrice mitocondriale, è delimitato dalla membrana interna. La matrice contiene molti enzimi diversi, il DNA mitocondriale e i ribosomi. Gli enzimi nella matrice catalizzano alcune tappe metaboliche del processo di respirazione cellulare. Le creste ampliano notevolmente la superficie della membrana mitocondriale interna, aumentando l’efficienza del processo di respirazione cellulare.

I perossisomi

Il perossisoma è un compartimento metabolico specializzato circondato da una singola membrana. Contiene enzimi capaci di rimuovere gli atomi di idrogeno presenti nei vari substrati e di trasferirli all’ossigeno con la formazione di molecole di perossido di idrogeno (H₂O₂). Alcuni perossisomi utilizzano l’ossigeno per scindere gli acidi grassi in molecole più piccole, successivamente portate ai mitocondri per essere utilizzate nella respirazione cellulare. Il perossido di idrogeno che si forma nei perossisomi viene trasformato in acqua con una reazione chimica catalizzata da enzimi presenti nell’organello.

Il citoscheletro

Il citoscheletro è un reticolo di fibre distribuite nell’intero citoplasma. Svolge un ruolo importante nell’organizzazione strutturale e funzionale di diverse attività cellulari, ed è costituito da 3 tipi di strutture molecolari: i microtubuli, i microfilamenti e i filamenti intermedi. La funzione più evidente svolta dal citoscheletro è quella di supporto meccanico della cellula, conferendole una specifica forma che può essere mantenuta nel tempo. Il citoscheletro fornisce un punto di ancoraggio ai vari organelli e persino alle molecole enzimatiche nel citosol. È coinvolto anche nella motilità di diversi tipi cellulari. La motilità cellulare richiede l’interazione del citoscheletro con le proteine motrici.

I microtubuli sono strutture cilindriche cave costituite da una proteina chiamata tubulina. La tubulina è organizzata in dimeri: l’alfatubulina e la betatubulina. L’aggiunta o la rimozione dei dimeri portano all’allungamento o all’accorciamento dei microtubili. I microtubuli provvedono al sostegno strutturale della cellula e funzionano come binari lungo i quali si spostano i vari organelli dotati di proteine motrici. Sono coinvolti nella separazione dei cromosomi durante la divisione cellulare. I microtubuli si formano da un centrosoma, all’interno dei centrosomi si rinviene una coppia di centrioli, ciascuno formato da una tripletta di microtubuli disposti ad anello.

I microfilamenti sono strutture allungate bastoncellari costituite da filamenti di actina, una proteina globulare, intrecciati fra loro. Hanno la funzione di sostegno strutturale della cellula ma soprattutto partecipano al processo di motilità cellulare. I filamenti di actina infatti, insieme alla miosina, sono i principali componenti delle fibre contrattili presenti nei muscoli.

I filamenti intermedi, costituiti da diverse catene proteiche legate tra di loro, hanno ruolo strutturale di resistenza trazionale e di stabilità meccanica. Contribuiscono all'adesione cellulare tramite desmosomi e emidesmosomi, ed interagiscono con microtubuli e microfilamenti al consolidamento del citoscheletro.

Le giunzioni delle cellule animali

Ci sono 3 tipi di giunzioni: di ancoraggio, occludenti e comunicanti.

• Giunzioni di ancoraggio: dette anche desmosomi, due cellule adiacenti sono unite per mezzo di filamenti intercellulari, attaccati a un deposito citoplasmatico interno, tenuto in posizione da filamenti del citoscheletro. Le cellule così unite si dispongono come uno strato resistente e flessibile. I desmosomi si trovano in particolare in alcuni organi dove i tessuti sono soggetti a forti dilatazioni (come lo stomaco o la vescica).
• Giunzioni occludenti: o giunzioni serrate, le cellule sono unite più strettamente per mezzo di proteine citoplasmatiche delle due cellule, disposte come una cerniera lampo che impedisce l’infiltrazione di materiali tra le cellule serrate. Le giunzioni occludenti tra le cellule intestinali, ad esempio, impediscono alle sostanze presenti nell’intestino di infiltrarsi nella cavità addominale.
• Giunzioni comunicanti: o giunzioni gap, permettono la comunicazione tra cellule adiacenti e si formano dall’unione di due canali ionici a contatto. La giunzione fornisce coesione alle cellule e garantisce lo scambio di piccole molecole o ioni. Sono di questo tipo le giunzioni dei muscoli cardiaco e liscio che si contraggono grazie al passaggio di ioni tra le cellule.

Capitolo 7 - La membrana cellulare

I lipidi e le proteine di membrana sono molecole anfipatiche, cioè costituite da una regione idrofoba e da una idrofila. La membrana è costituita da un doppio strato fosfolipidico (code idrofobe all’interno e teste idrofile all’esterno). Le proteine possono risiedere all’interno del doppio strato con le regioni idrofile sporgenti all’esterno. La membrana è un mosaico fluido, uno strato fluido di fosfolipidi in cui è immerso un mosaico di molecole proteiche. La stabilità della membrana è dovuta alle interazioni idrofobe. La maggior parte dei lipidi e alcune proteine possono spostarsi lateralmente sul piano della membrana. La fluidità di una membrana influenza sia la sua permeabilità che l’abilità delle proteine di spostarsi dove la loro funzione è richiesta.

Le proteine di membrana

Esistono due principali popolazioni di proteine di membrana: le proteine integrali penetrano nella regione idrofoba del doppio strato, la maggior parte sono proteine transmembrana che attraversano tutto lo spessore della membrana cellulare, altre sono inserite solo parzialmente nell’interno idrofobo; le proteine periferiche non sono immerse nel doppio strato lipidico, sono invece appendici debolmente associate alla superficie della membrana, spesso ancorate alle regioni esposte delle proteine integrali.

Le proteine integrali possono essere di 6 tipi:

• Proteine canale
• Proteine di trasporto
• Proteine di riconoscimento, glicoproteine che aiutano l’organismo a riconoscere elementi estranei e a innescare risposte immunitarie
• Proteine recettrici dotate di un sito di legame che aggancia specifiche molecole segnale
• Proteine enzimatiche
• Proteine di giunzione

Le proteine di trasporto

Alcune proteine di trasporto note come proteine canale svolgono la loro funzione formando un canale idrofilo utilizzato da alcune molecole o ioni monoatomici per attraversare la membrana. In alcune cellule l’attraversamento della membrana da parte delle molecole d’acqua è facilitato da una proteina canale nota come acquaporina. Altre proteine di trasporto, note come trasportatori, racchiudono la specie che dev’essere trasportata al loro interno e, grazie a un cambiamento conformazionale, la trasferiscono dall’altro lato della membrana. Un trasportatore mostra specificità verso la sostanza che deve trasferire, consentendo così solo il passaggio di essa.

Il trasporto passivo

Le molecole possiedono energia termica dovuta al loro moto costante. Una conseguenza di questo moto è la diffusione: la tendenza di una qualsiasi sostanza a disperdersi nello spazio disponibile. Una regola che guida la diffusione è che...