Neuroscienze dell'apprendimento

Neuroscienze dell’apprendimento

Neuroscienze

Studio che parte dalle neuroscienze, branca della biologia. Insieme degli studi scientifici. Studio del cervello/sistema nervoso non solo dal punto anatomico ma collegato alla funzione (es. funzione del linguaggio, emozioni …).

Apprendimento

Apprendimento: acquisizione ed immagazzinamento di conoscenze / comportamenti / abilità attraverso il processamento delle informazioni.

• L’informazione non è esclusivamente fornita tramite un canale verbale ma anche motorio, tramite osservazione (apprendimento vicario). Non si parla unicamente di studio, ma di tutti i canali che possono fornire informazione. L’apprendimento è osservato come apprendimento lungo tutto il corso della vita.

Neuroscienze dell’apprendimento

Insieme degli studi scientifici che riguardano il nostro SN nell’atto di acquisire ed immagazzinare nuove conoscenze, comportamenti, abilità, tramite il processamento di informazioni e il suo cambiamento.

Neuroplasticità

Neuroplasticità: capacità del SN di modificarsi in base all’esperienza e all’apprendimento tramite l’utilizzo / non utilizzo di determinate strutture nervose. Dunque anche la diminuzione dei collegamenti è utile per essere riutilizzata dalle aree limitrofe e predisporre nuove funzionalità.

Malleabilità del SNC. Il fatto che esso sia continuamente in mutamento: in passato non si credeva ciò, ora si è consapevoli che l’apprendimento può perdurare tutta la vita.

Il sistema nervoso

Neurasse

Neurasse: i punti cardinali dell’anatomia sono:

• Ventrale: verso il ventre – davanti / verso il midollo spinale.
• Dorsale: verso il dorso – dietro / verso il vertex (= punto più alto del SNC che corrisponde in genere all’area motoria/aree somatosensoriali).
• Caudale: verso la coda – in basso / verso l’occipitale.
• Rostrale: verso il naso – in alto / verso il naso.

Nel cervello la “posizione” degli assi è uguale a quella del cane.

Divisione centrale-periferico

a. SNC:

• Encefalo e midollo spinale. 1
• Tratti (fasci di assoni e cellule gliali) e nuclei (addensamenti di cellule nervose).

Ruolo: responsabile comando e controllo.

b. SNP:

• Nervi (fasci di assoni e cellule gliali – cranici e spinali).
• Gangli (addensamenti di cellule nervose) al di fuori dell’SNC.

Ruolo: rete di distribuzione dei segnali somatosensoriali e comandi motori.

A sua volta è suddiviso in:

• Sistema nervoso somatico: movimento volontario, collegato ai motoneuroni e ai muscoli scheletrici.
• Sistema vegetativo autonomo: innerva gli organi viscerali e i tessuti interni, con risposte più o meno involontarie. Controlla la muscolatura liscia, del cuore e di varie ghiandole. Questo sistema è diviso in fibre afferenti (interocettive => prendono le sensazioni dagli organi interni) e efferenti (motrici e secretrici).

È diviso in centrale/periferico e in orto-simpatico/parasimpatico. La divisione fra ortosimpatico e parasimpatico si riferisce alla componente secretrice e motoria. Non è possibile effettuare tale divisione per le fibre interocettive (o viscerosensitive). I sistemi ortosimpatico e parasimpatico sono in equilibrio omeostatico. L’eccitazione dell’uno corrisponde all’inibizione dell’altro.

! L’insula è una corteccia che si trova all’interno del cervello in cui arrivano diverse sensazioni tra cui le interocettive (in particolare arriva il cosiddetto tocco piacevole = tocco molto studiato dalle neuroscienze cognitive che attiva un particolare recettore cutaneo).

Cellule del sistema nervoso

• Il sistema nervoso è principalmente composto da neuroni e cellule gliali.
• Il numero di neuroni e cellule gliali è pressappoco lo stesso.

Cellule gliali

Presenti sia nel SNC che nel SNP ma i due gruppi sono differenti:

Il neurone

Il neurone è una cellula eucariota con delle particolarità rispetto alle altre cellule del nostro corpo.

È l’unità fondamentale di elaborazione dei segnali, trasmettono l’informazione in tutto il sistema nervoso. È principalmente composto da:

• Soma (corpo cellulare) detto anche pirenoforo, sostiene le funzioni vitali del neurone. È formato da apparato di Golgi, ribosomi, reticolo endoplasmatico, nucleo, mitocondri.
• Assone unico, parte dal monticolo assonale. Ha la funzione di output => invia i segnali dal neurone. 4

Caratteristiche: lunghezza varia da 1 – 1 metro (midollo spinale), può essere rivestito da mielina per la conduzione saltatoria (da nodo di Ranvier a nodo di Ranvier), terminazioni assoniche con vescicole per neurotrasmettitori.

*Gli assoni danneggiati comportano una lesione dell’assone e una condizione di irreversibilità della situazione. Negli anni attraverso gli studi si è cercato di capire come migliorare questa situazione critica, di recente si sta provando a capire come ricorrere alla soluzione del problema intervenendo sul midollo attraverso le cellule staminali.

• Dendriti possono essere molteplici e originano dal soma. Hanno la funzione di input => ricevono segnali da altri dendriti. La loro struttura può determinare il tipo di neurone:
• Unipolare: una singola ramificazione con dendriti/assone.
• Bipolare: una ramificazione dendritica ed una assonale.
• Multipolare: numerose ramificazioni dendritiche ed un assone.
• Pseudounipolare: sembra unipolare, ma è bipolare.

Le informazioni ricevute in ingresso dai neuroni possono essere di diverso tipo:

• Chimiche (neurotrasmettitore, altra sostanza chimica come odorato o gusto).
• Fisiche (tatto, luce).

! La comunicazione fra neuroni avviene da terminale assonico (o pre-sinaptico) che trasmette ad un dendrite, inviando neurotrasmettitori che attraversano la sinapsi per giungere ai canali recettori. Le sinapsi si dividono in eccitatorie ed inibitorie.

Sia dendriti che assoni sono ricchi di canali ionici, il soma ne è povero. I canali ionici sono fondamentali per la ricezione e la trasmissione dei segnali.

Quando dai dendriti arrivano delle stimolazioni, questi fanno aprire i canali ionici e le stimolazioni arrivano al soma dei neuroni.

Quando queste arrivano contemporaneamente, e insieme raggiungono una certa soglia di eccitazione (sommazione spaziale), riescono a depolarizzare il neurone che invierà un segnale (lungo l’assone, un potenziale d’azione. Dai dendriti possono arrivare stimoli inibenti (iperpolarizzanti).

Se il neurone si depolarizza, il segnale parte dal cono di emergenza dell’assone, e viaggia lungo tutto l’assone fino al terminale assonico o pre-sinaptico.

La velocità di conduzione del segnale lungo l’assone dipende dalla struttura assonale:

• Amielinica, ossia privo di mielina, ha una comunicazione più lenta ed è evolutivamente più antico.
• Mielinica, ossia ricoperto da guaina mielinica (cellula di Schwann, oligodendrocita), può sfruttare la comunicazione saltatoria. È più veloce ed evolutivamente più recente. 5

Il potenziale d’azione, una volta arrivato al terminale assonale, determina il rilascio di neurotrasmettitori chimici delle vescicole. Questi, rilasciati nello spazio sinaptico, si legano ai recettori dei dendriti, che inviano il segnale depolarizzante o iperpolarizzante al soma, e ricomincia il tutto. Il tutto è possibile tramite i canali ionici o recettori. I canali ionici sono proteine legate alla membrana neuronale, e si dividono in Gated (ligando – dipendente) o non-gated.

Le pompe ioniche sono anch’esse proteine legate alla membrana, ma sono attive, e sono necessarie per mantenere la concentrazione di ioni K+ stabile.

Questi permettono il passaggio di determinati ioni (più K+, meno Na+ e Cl-) attraverso la membrana neuronale.

La maggior concentrazione di K+ all’interno del neurone determina un potenziale di membrana a riposo di -70mV (fra -40 e -90). La membrana è polarizzata!

Quando un neurotrasmettitore si lega ad un recettore, questo è un canale ionico selettivo che permette la permeabilità del neurone agli ioni K+ e Na+.

Il sistema, tendendo all’omeostasi, cerca di rendere il potenziale di membrana tendente allo zero, portando alla depolarizzazione della membrana.

Quando la depolarizzazione arriva ad un valore soglia (~-40mV), si aprono i canali voltaggio-dipendenti e parte il potenziale d’azione.

Il potenziale d’azione si propaga poi lungo l’assone secondo le stesse procedure già viste.

Se il neurone è mielinizzato, il potenziale d’azione «salterà» le parti di mielina, andando a depolarizzare direttamente la parte di assone libero o nodo di Ranvier.

Questo garantisce una maggior velocità.

• ! Il numero delle cellule gliali e dei neuroni è pressoché identico.
• ! Le cellule gliali sono presenti nel sistema nervoso centrale e periferico e sono diverse.
• ! Suddivisione SN.
• ! Equilibrio omeostatico.
• ! Sistema ortosimpatico. 6

La teoria neuronale e la teoria del sincizio

Golgi nel 1873 scoprì attraverso una colorazione (argento) come andare a delineare i neuroni / cellule nervose. Ma non si rese conto che i neuroni erano divisi l’uno dall’altro => Nonostante la sua tecnica, non riuscì ad individuare i neuroni, ma solo corpi cellulari uniti, rafforzando in lui la teoria del sincizio.

All’epoca vi erano due teorie del cervello:

• Teoria Neuronale: molteplici neuroni.
• Teoria del Sincizio: prevede che il cervello sia dato dalla fusione di più cellule: una singola cellula multinucleata.

Santiago Ramon y Cajal usò la stessa colorazione di Golgi a nitrati d’argento. La migliorò con la doppia impregnazione. Nonostante avesse migliorato la tecnica non raggiunse ciò che otteniamo oggi ma capì che il cervello non era una cellula multinucleata ma che era composto da più neuroni.

Non era convinto della teoria del sincizio, e trovava più affascinante la teoria del neurone proposta da Waldeyer nel 1891, la quale proponeva che il sistema nervoso fosse formato da innumerevoli unità nervose anatomicamente e geneticamente indipendenti.

I due scienziati ebbero aspri confronti epistolari. Quando vinsero entrambi il premio Nobel, Golgi attaccò Cajal.

Gli esordi Cajal, Golgi e Sherrington

• Esperimento Cajal: uccise alcuni neuroni sottraendogli il nutrimento da un tessuto cerebrale. Se la teoria del sincizio fosse stata vera, tutto l’ammasso cellulare avrebbe dovuto deperire. Se la teoria del neurone fosse stata vera, gli altri neuroni sarebbero dovuti sopravvivere.
• Sherrington introdusse il termine Sinapsi = giunzione = spazio fra dendrite e assone, lo individua come il punto di comunicazione fra i neuroni. Studia il motoneurone, e teorizza il concetto di inibizione ed eccitazione dei riflessi motori. Inoltre, come Cajal, era dell’opinione che l’apprendimento generi nuove sinapsi.

Zuppa o scintilla?

Zuppa o scintilla? – le due teorie contrapposte: come comunicavano però i neuroni fra loro? Cosa passava attraverso le sinapsi? Vi erano due teorie contrapposte:

• Teoria della sinapsi elettrica (scintilla).
• Teoria della sinapsi chimica (zuppa).

Dale nel 1914 scoprì che il nervo vago (decimo nervo cranico) rilascia acetilcolina. Loewi scoprì che la comunicazione è chimica.

Loewi in un esperimento stimolò il nervo parasimpatico collegato al cuore di una rana elettricamente e prelevò le sostanze emesse durante il processo della rana. Inoculò quindi le sostanze attorno al cuore di un’altra rana ed osservò che questo inserimento del liquido provocò lo stesso risultato nell’altra rana => nonostante il parasimpatico non fosse stimolato elettricamente, il cuore rallentava comunque. Ciò dimostrò che le fibre nervose della prima rana avevano rilasciato delle sostanze nel fluido che avevano avuto effetto sul cuore dell’altra rana = equivalenza tra le stimolazioni chimiche ed elettriche.

Nonostante queste prime osservazioni per anni eminenti neurofisiologi (tra cui Eccles e Grundfest) rimasero convinti che la teoria della sinapsi chimica fosse errata perché troppo lenta. Uno dei vantaggi infatti di quella elettrica è la velocità. Rimasero convinti dunque che la comunicazione nel SNC dovesse essere elettrica perché ritenevano quella chimica troppo lenta. Dopo anni, si scoprì che nonostante la stragrande maggioranza di sinapsi chimiche, esistono anche alcune sinapsi elettriche. Nell’essere umano si è scoperto 7 che la maggioranza sono chimiche ma esistono anche quelle elettriche che sono a livello evolutivo più antiche ma più veloci (es. riflessi motori).

Sinapsi chimica

Sinapsi chimica: arriva il potenziale d’azione sulla membrana e le vescicole dall’assone arrivano verso il terminale assonico, si collegano alla membrana, rilasciano i neurotrasmettitori che poi vengono catturati dai recettori. Sono importanti i fenomeni di ricaptazione dei neurotrasmettitori liberi.

Sinapsi elettrica

Sinapsi elettrica: perfetta aderenza e corrispondenza dei pori che permettono di far passare il segnale elettrico. Il risultato da ciò è che è un sistema meno flessibile.

• I neuroni hanno la stessa polarità.
• Il potenziale post-sinaptico sarà meno potente.
• Il più delle volte la comunicazione è bidirezionale.
• Sono molto veloci, e importanti per reazioni di fuga in certi animali.
• Sono molto meno “plastiche” delle sinapsi chimiche.

Nell’uomo le troviamo nel tessuto muscolare liscio e cardiaco, nei tessuti neuroendocrini e nel SNC (in particolare nello sviluppo embrionale, nell’adulto scarseggiano anche se alcune permangono).

L’influenza delle cellule gliali sulla comunicazione neuronale

Gli astrociti non hanno solo un ruolo di protezione ma hanno anche la capacità di influenzare la capacità neuronale:

• Ricaptazione dei neurotrasmettitori da Astrociti.
• Modulazione concentrazione neurotrasmettitori in sinapsi.
• Probabilità diminuita di attivare sinapsi vicine.
• Rilascio neurotrasmettitori da Astrociti.
• Segnalazione a neuroni o altre cellule gliali.
• Gruppo o singole sinapsi.
• Ricaptazione del potassio (K+) extracellulare da astrociti, oligodendroglia, cellule progenitrici oligodendroglia.
• Facilitano ripolarizzazione neuronale.
• Supporto metabolico oligodendroglia.
• È stato ipotizzato che una aumentata attività assonale attivi dei recettori NMDA sull’oligodendroglia, attivando il trasporto di nutrienti verso l’assone. 8

Elementi di neuroanatomia del sistema nervoso centrale

SNC composto da cervello e midollo spinale.

Il cervello è diviso nell’encefalo, nel cervelletto e nel tronco dell’encefalo.

L’encefalo si divide nel diencefalo e il telencefalo (corteccia + sistema limbico + Gangli della base + bulbo olfattivo).

Corteccia

Giri (creste),