Modulo di Etologia

Introduzione

• Perché studiare il comportamento animale?
• Interesse personale.
• Approfondire le conoscenze sui fenomeni evolutivi.
• Migliorare la conservazione della specie.
• Comprendere meglio il comportamento umano.

Esempio: radiazione adattativa

Radiazione adattativa = rapida ed intensa attività di speciazione collegata all'acquisizione di nuovi adattamenti e favorita da situazioni di scarsa competizione.

Consideriamo il modello dei pesci in 3 laghi africani.

Ciclidi Lago Vittoria (500 specie). Lago Tanganyika (250 specie). Lago Malawi (500 specie).

All'interno di questi grandi laghi del centro Africa, nuotano diverse specie di Ciclidi: tale diversità è data dal fenomeno della radiazione adattativa che si evolve in 3 stadi.

• La radiazione dei ciclidi coinvolge l'adattamento dell'animale al diverso habitat interno al lago, sabbioso o roccioso.
• Si ha una radiazione trofica all'interno di ogni habitat, identificabile dalle mascelle dei Cichlidae.
• Si ha una diversificazione dei colori degli esemplari maschili all'interno di ciascuna progenie.

Darwin e l'ecologia del comportamento

Secondo Darwin, i moduli comportamentali sono soggetti alla selezione naturale e hanno una storia evolutiva, proprio come le strutture anatomiche.

È stato il primo ad affrontare il comportamento animale con un approccio evoluzionistico.

L'ecologia del comportamento deriva da 3 correnti di pensiero e si sviluppa in America.

Psicologia comparata

1. Psicologia comparata: si sviluppa in America.

Scopo = capire i meccanismi che portano un animale a fare qualcosa o a modificare un comportamento.

Skinner, Pavlov e Watson furono i maggiori esponenti.

Stesero le "Leggi del Comportamento" per spiegare come si modifica un determinato comportamento in base alla frequenza e all'intensità degli stimoli ricevuti.

Pavlov (1849-1936) e Watson (1878-1958) studiarono su animali in condizioni di cattività.

• Posero una critica alla Teoria dell'Istinto.

Skinner (1904-1990).

Etologia classica

2. Etologia classica: studio delle cause del comportamento animale e dei comportamenti istintivi con un approccio evoluzionistico.

Lo studio sugli animali avviene in natura.

I suoi maggiori esponenti, nel 1973, fecero diventare l'etologia una scienza.

Konrad Lorenz (1903-1989) scrisse 3 postulati:

• Gli animali hanno caratteri comportamentali allo stesso modo in cui possiedono caratteristiche naturali e fisiologiche.
• Il comportamento, anche nelle sue forme più semplici, è più complesso della descrizione dei movimenti o dei processi sensoriali, motori e nervosi coinvolti.
• Tutte le fasi dei diversi comportamenti non sono esclusivamente dovute a stimoli esterni, ma una grossa parte del comportamento deriva da stimoli interni.

Per spiegare alcuni comportamenti utilizzò il modello psicoidraulico.

Suggerisce che il comportamento derivi da 2 fattori:

• Stimoli interni.
• Stimoli esterni.

Rubinetto = sistema nervoso/ormonale che produce energia, impulsi interni istintivi.

Serbatoio = contenitore dell'istinto, contiene tutte le azioni comportamentali fisse.

Pressione acqua = spinta o impulso.

Bilancia = stimoli scatenanti esterni.

Valvola a molla = sistema di bloccaggio degli istinti.

Ogni energia è paragonabile ad una massa d'acqua che si accumula continuamente nel serbatoio, finché l'istinto relativo non viene espresso scatenandosi.

L'acqua però non può uscire per via di un sistema a molla. Questa può aprirsi in seguito a due possibili condizioni:

• Da una determinata pressione dell'acqua stessa: l'apertura rappresenta un sistema di sicurezza che impedisce al sistema di andare in "alta tensione".
• Da una forza esterna che agisce sulla valvola a molla: possiamo chiamarla forza scatenante / stimoli scatenanti, prodotti dal sistema ambientale esterno.

Impulsi interni (1) + stimoli esterni (2) = meccanismo scatenante innato.

Tinbergen identificava l'etologia come una disciplina biologica, dove vanno identificate le cause del comportamento e dove bisogna ricercare 2 domande.

• Come/in che modo si attiva un certo comportamento.
• Perché assumono tale comportamento / qual è la funzione di tale comportamento.

Tinbergen (1907-1988) scrive "Sugli Scopi e Metodi dell'Etologia".

Nature vs nurture

A questo punto si accende un dibattito: Nature vs Nurture.

Nature = tutto ciò che riflette le qualità innate dell'individuo.

Nurture = fattori esterni.

Sociobiologia

3. Sociobiologia: branca della biologia che ha lo scopo di esaminare e spiegare il comportamento sociale, compreso quello umano, con un approccio evoluzionistico.

Wilson (1929-) è uno dei maggiori esponenti.

• Ritiene che si possa predire le caratteristiche dell'organizzazione sociale basandosi sulla conoscenza dei parametri delle popolazioni, con le informazioni sui vincoli imposti dalla costituzione genetica di una specie.

Ecologia del comportamento

Ecologia del comportamento: studio su base ecologica ed evoluzionistica del comportamento animale e del ruolo del comportamento nei processi di adattamento di un animale in un determinato ambiente. Per capire un comportamento è necessario vedere cosa succede nell'ambiente.

Esplora le relazioni tra comportamento, ecologia ed evoluzione.

Ricerca il modo in cui il comportamento espresso in ogni individuo dipenda dalla combinazione tra:

• La storia evolutiva della specie a cui appartiene.
• Le condizioni ecologiche esperite.
• Le sue caratteristiche peculiari dovute a geni, ambiente di crescita e ambiente sociale.

Studia le decisioni, anche inconsce, degli animali riguardo alle alternative a cui sono esposti: ognuna di queste ha delle conseguenze in termini di sopravvivenza/riproduzione.

Ciò che interessa sono le conseguenze del comportamento, che variano a seconda delle condizioni ambientali, non la consapevolezza di tali decisioni.

Comportamento = insieme dei processi attraverso cui un individuo modifica il suo stato in relazione alle variazioni dell'ambiente, abiotico/biotico/sociale, in cui vive.

Le domande, in ecologia, riguardano il valore adattativo e la funzione di ciascun tratto comportamentale, ovvero in che modo questi possano aumentare la fitness.

Ricerca delle spiegazioni adattative di ciascun comportamento

I 4 perché

• Perché alcuni maschi accettano di essere uccisi dopo la copula?
• Perché alcune specie di uccelli (+40) allevano i pulcini di un cuculo, rinunciando alla propria riproduzione?
• Perché alcuni animali fanno sesso non per fini riproduttivi?

Alle domande di comportamento si può rispondere in 4 modi, da diversi punti di vista.

Risposta causativa

1. Risposta causativa (meccanismi): come funziona un comportamento?

Quali sono le cause ambientali/interne, fisiologiche, nervose, ormonali, che lo scatenano?

Questa domanda serve a capire cosa attiva un determinato comportamento e cosa succede all'interno di un individuo perché si manifesti.

Risposta ontogenetica

2. Risposta ontogenetica (ontogenesi): come si sviluppa un comportamento?

È innato o appreso?

È influenzato dai geni o dall'ambiente?

È innato o appreso?

È influenzato dai geni o dall'ambiente?

Questa domanda serve a capire quali fattori determinano lo sviluppo di un comportamento e come si manifesta nella forma completa.

Risposta funzionale

3. Risposta funzionale (adattamento): qual è la funzione di tale comportamento?

Quali vantaggi porta all'individuo che lo attua?

Questa domanda serve a capire quali siano le conseguenze sulla riproduzione/sopravvivenza, quindi sulla fitness.

Risposta filogenetica

4. Risposta filogenetica (evolutiva): cos'ha portato all'evoluzione di questo comportamento?

Come si è evoluto e modificato nel tempo?

Questa domanda cerca di spiegare come il comportamento è cambiato nel tempo, andando ad analizzare anche le variazioni dello stesso in differenti specie.

Esempio: perché i maschi di molte specie di uccelli cantano in primavera?

1. Perché il livello di ormoni circolanti aumenta. Risposta causativa.

Perché interagiscono tra loro.

2. Perché hanno appreso elementi del canto della specie da altri individui. Risposta ontogenetica, sviluppo.

Perché i centri nervosi preposti all'attività canora hanno raggiunto la piena maturazione.

3. Perché cantare è necessario per conquistare/difendere un territorio riproduttivo. Risposta funzionale, adattativa.

Perché in questo modo attirano una partner riproduttiva.

4. Perché molte specie hanno mantenuto questo tratto che si è originato in specie antiche di uccelli. Risposta filogenetica, evolutiva.

Cause prossime e cause ultime

Cause prossime

a. Cause prossime, causative + ontogenetiche: cause che vengono immediatamente sottese ad un determinato comportamento.

Sono prodotte dal funzionamento dei meccanismi interni posseduti da un individuo.

Sono meccanismi genetici dello sviluppo:

• Effetto dell'eredità sul comportamento.
• Sviluppo di un sistema sensoriale-motorio tramite interazione geni-ambiente, anche apprendimento.

Sono meccanismi sensoriali-motori:

• Sistemi nervosi per la percezione degli stimoli ambientali.
• Sistemi ormonali per regolare la reattività agli stimoli ambientali.
• Sistemi scheletrico-muscolari per realizzare le risposte.

Esempi:

• Come avviene la stimolazione tattile dai recettori sensoriali?
• Come avviene l'invio dei messaggi al sistema nervoso dell'animale?

Domande riferite alla farfalla Automeris io:

• In che modo le cellule nervose attivano i muscoli del torace causandone la contrazione?
• Come i recettori tattili specializzati, le cellule cerebrali e i muscoli si sono sviluppati in modo da consentire l'apertura alare in seguito alla stimolazione?

Cause ultime

b. Cause ultime, funzionali + filogenetiche: motivo evolutivo o storico per cui un comportamento si presenta così come lo vediamo oggi.

Sono sequenze di eventi che hanno portato al carattere comportamentale attuale: eventi avvenuti durante l'evoluzione delle origini del carattere fino ad oggi.

Sono processi selettivi che hanno forgiato la storia del carattere comportamentale:

• Utilità passata del comportamento nel promuovere il successo riproduttivo.
• Utilità presente del comportamento nel promuovere il successo riproduttivo.

Esempi:

• Perché Automeris possiede geni che la portano ad aprire le ali se sollecitata?
• Che funzione adattiva può avere il comportamento di apertura delle ali?

Ipotesi: l'apertura delle ali avverrebbe per mostrare le macchie e così spaventare/disorientare/allontanare gli uccelli che le predano.

Quindi gli individui che possedevano i geni che influenzavano sia l'aspetto, macchie, che il comportamento, apertura ali davanti ad un predatore, hanno avuto un maggior successo nel sopravvivere e di riprodursi, tramandando i propri geni alla prole.

Selezione naturale

Darwin, ne "L'origine della specie", scrisse:

Tra gli individui che effettivamente si riproducono, alcuni avranno una prole più numerosa di altri.

• Questi vengono considerati più adatti, more fit, poiché contribuiscono alla generazione successiva.
• Gli altri, less fit, danno un contributo nullo/scarso alle generazioni successive, quindi sono meno adatti.

Questo vale per tutti i caratteri, anche per quelli comportamentali.

La selezione naturale ha operato sulla variabilità genetica pre-esistente alla base dei caratteri comportamentali, favorendo i fenotipi più adatti, in base alle attuali condizioni ambientali.

Perché ciò avvenga, devono essere realizzate 3 condizioni:

• Ci deve essere una variabilità tra individui in un particolare carattere comportamentale.
• La variazione nel carattere comportamentale è, almeno in parte, ereditabile.
• Esiste una significativa relazione tra l'espressione del carattere comportamentale e la capacità degli individui di sopravvivere/riprodursi.

Se queste condizioni sono realizzate, la frequenza di distribuzione di un carattere comportamentale e degli alleli che lo determinano varieranno nel corso del tempo in modo prevedibile, non casuale.

Esempio: il caso della Biston betularia

Forma classica bianca:

• Criptica sulla corteccia coperta da licheni.
• 90-95% della popolazione.

Forma carbonaria = melanica/nera:

• Criptica solo sulle attaccature dei rami.
• 5-10% della popolazione.

Forma insularia = forma intermedia.

Negli anni '50, questo animale è stato studiato nelle zone industriali.

Nell'800 ci fu un fenomeno detto melanismo industriale.

I fumi neri delle industrie di carbone annerirono la corteccia degli alberi uccidendone i licheni.

Questo portò il rapporto percentuale delle due forme ad essere invertito, nelle zone industriali, non in quelle non inquinate: le forme bianche diminuirono di numero mentre aumentarono quelle nere, superando anche i 90%.

Ciò ovviamente fu dovuto alla predazione: le forme bianche non erano più criptiche per via delle cortecce annerite e per i predatori era dunque più facile identificarle e catturarle.

Nel corso degli ultimi decenni, però, le industrie a carbone vennero chiuse e così cessarono i fumi neri. Questo permise alla forma bianca di raggiungere un picco di popolazione, mentre la forma nera iniziò a diminuire di numero.

Tipi di selezione naturale

La selezione naturale può essere:

• Stabilizzante: favorisce gli individui intermedi. Elimina dalla popolazione le varianti estreme. È la più frequente in assenza di cambiamenti ecologici o quando agiscono pressioni selettive contrastanti.
• Direzionale: favorisce gli individui ad un'estremità della distribuzione. Elimina le varianti all'estremità opposta. Sposta la media verso l'esterno.
• Divergente: favorisce gli individui che si trovano agli estremi. Elimina le varianti intermedie, centrali. Può favorire la speciazione.

La fitness

La fitness = misura complessiva della sopravvivenza e della riproduzione degli individui di una popolazione/specie.

a) Fitness assoluta: numero di figli generati da un individuo, genotipo, che raggiungono la maturità sessuale. Dove: S = da zigote ad adulto; F = figli generati.

b) Fitness relativa: rapporto tra la fitness di un particolare individuo, genotipo, e la fitness massima della popolazione e la specie, valore relativo agli altri individui.

Fitness assoluta / fitness massima.

In caso di difficoltà nella misurazione, si usano degli indicatori, fitness-related-traits.

La fitness dipende dall'ambiente: la fitness di un genotipo A può essere maggiore della fitness di un genotipo B, ma inferiore in un altro ambiente.

La fitness può anche variare nel tempo.

Generalmente dipende da:

• Capacità di sopravvivere.
• Capacità di riprodursi.

La selezione naturale favorirà gli individui che metteranno in atto comportamenti più vantaggiosi, che consentono loro di sopravvivere/di riprodursi al meglio.

Evoluzione biologica

Evoluzione biologica = variazione temporale delle frequenze alleliche di una popolazione.

È causata dalla selezione naturale: gli alleli di un individuo che hanno maggiore successo riproduttivo aumenteranno in frequenza relativa nel tempo.

Causata anche da:

• Deriva genetica.
• Migrazione.
• Mutazione.

La selezione agisce sugli individui, ma gli individui non si evolvono: sono le popolazioni ad evolversi.

Lo studio del comportamento

Fasi dello studio del comportamento:

• Osservazione del comportamento.
• Formulazione di ipotesi alternative e di conseguenti previsioni.
• Test sperimentali delle ipotesi mediante il confronto dei risultati sperimentali con le previsioni conseguenti alle ipotesi.
• Verifiche delle ipotesi.

Tipi di test delle ipotesi:

• Ulteriori osservazioni.
• Confronto tra individui.
• Manipolazione sperimentale delle variabili che si ipotizza producano un effetto sul comportamento, studio sperimentale.
• Confronto tra specie, studio comparativo.

La logica darwiniana

Esempio 1: infanticidio negli entelli

Esempio 1: perché gli entelli, Presbytis entellus, maschi adulti praticano infanticidio?

• Gli entelli vivono in gruppi costituiti da un maschio dominatore ed un numero variabile di femmine adulte con prole.
• Talvolta il maschio viene sostituito all'interno del gruppo.
• L'infanticidio dei piccoli presenti nel gruppo, da parte di maschi, è un fenomeno comune.

Riformuliamo la domanda sulla logica darwiniana: perché i maschi sprecherebbero così tante energie e rischierebbero di ferirsi nel tentativo di uccidere i cuccioli, inimicandosi quindi anche le femmine con cui dovrebbero accoppiarsi?

Abbiamo osservato il comportamento, ora poniamo 2 ipotesi.

Domanda: quale vantaggio c'è nell'infanticidio?

1) Ipotesi 1: risposta: il maschio agisce per il bene del gruppo, selezione di gruppo.