Metabolismo

Metabolismo

Trasformazione delle sostanze nella cellula. Mette a disposizione composti precursori per i componenti cellulari. Rende disponibile l’energia per le biosintesi e tutti quei processi che richiedono energia.

Catabolismo

Degradazione di molecole complesse (es. proteine, zuccheri, lipidi, ecc.) in molecole più semplici con liberazione di energia e precursori.

Anabolismo

Sintesi dei componenti cellulari con consumo di energia.

Produzione di energia

L’energia è la capacità di compiere un lavoro. Le cellule viventi effettuano 3 tipi fondamentali di lavoro: chimico (sintesi delle molecole biologiche), di trasporto (trasporto di membrana), meccanico (es. motilità).

Variazione di energia libera (DG)

Quantità di energia liberata o assorbita nel corso di una reazione chimica.

• DG: espresso in calorie
• –DG: la reazione libera energia (reazione esoergonica)
• +DG: la reazione richiede energia (reazione endoergonica)

Reazioni di ossido-riduzione

Ossidazione: rimozione di uno o più elettroni da una sostanza. Riduzione: aggiunta di uno o più elettroni ad una sostanza.

• Semireazione della donazione di elettroni
• Semireazione dell’accettazione di elettroni
• Formazione di acqua
• Accettore di elettroni
• Datore di elettroni
• Reazione netta:

Potenziale di riduzione

Tendenza delle sostanze a ossidarsi e a ridursi. Il potenziale è espresso in volt con riferimento ad una sostanza standard H₂.

Trasportatori di elettroni

• Trasportatori legati, come gruppi prostetici, a proteine della membrana citoplasmatica
• Trasportatori diffusibili liberi (coenzimi): NAD (reazioni cataboliche) e NADP (reazioni anaboliche) trasportatori di atomi di H (protoni ed elettroni)

Degradazione del glucosio ad acido piruvico

Tre principali vie di conversione degli zuccheri ad acido piruvico:

• Embden-Meyerhof-Parnas (glicolisi)
• Entner-Doudoroff
• Ciclo ossidativo dei pentoso fosfati

Via di Entner-Doudoroff

È presente solo in organismi procarioti. In molte specie di G- e in alcuni Archea la glicolisi non è completamente funzionante. In questi organismi possono essere assenti gli enzimi essenziali per la glicolisi, come ad esempio la fosfofruttochinasi 1. In Pseudomonas le due vie coesistono. In E. coli unitamente alla glicolisi è attiva una parte della via di Entner-Doudoroff attraverso la quale il batterio può utilizzare ac. gluconico inducendo l’enzima 6-gluconico-deidratasi. Zygomonas mobilis utilizza esclusivamente questa via. Pseudomonas aeruginosa usa questa via per il catabolismo del mannitolo. Presente in pochissimi G+ (Enterococcus faecalis).

Via di Entner-Doudoroff

• Ac. 6-fosfogluconico-deidratazione
• Formazione di ac. 2-cheto-3-deossi-6-fosfogluconico o KDPG
• KDPG aldolasi
• Ac. piruvico e gliceraldeide 3-fosfato
• Gliceraldeide 3-fosfato viene successivamente ossidata ad ac. piruvico dagli stessi enzimi attivi nella via glicolitica

Via dei pentoso fosfati

Costituisce la via alternativa seguita da tutti quei batteri che non possiedono nel loro bagaglio enzimatico l'enzima aldolasi, fondamentale per proseguire nella glicolisi a livello della quarta tappa della fase preparatoria. Bacillus subtilis, E. coli, Leuconostoc mesenteroides, Enterococcus faecalis.

Le finalità di questa via

• Produrre NADPH (agente riducente richiesto in molte reazioni anaboliche)
• Produrre zuccheri a 5 atomi di carbonio (pentosi), tra cui il ribosio 5-fosfato (precursore per la sintesi dei nucleotidi e degli acidi nucleici)
• Indirizzare i pentosi verso la glicolisi o la gluconeogenesi

Due fasi distinte del pathway

Fase ossidativa

Sintesi del ribosio-5-fosfato, lo zucchero contenuto sia nell'ATP che nelle complesse molecole di RNA. La via dei pentoso fosfati è, dunque, una via metabolica essenziale per la funzionalità della cellula.

Fase non ossidativa

Trasformazioni che rimettono in ciclo il fruttosio-6-fosfato, convertito facilmente in glucosio-6-fosfato.

Fase ossidativa

• Idrolisi del 6-fosfoglucono-delta-lattone per opera dell'enzima lattonasi
• 6-fosfogluconato
• Deidrogenazione del 6-fosfogluconato da parte dell'enzima 6-fosfogluconato-deidrogenasi
• Prodotto finale è il Ribulosio-5-fosfato
• Decarbossilazione del fosfogluconato e formazione di una molecola di NAD ridotto
• Isomerizzazione del ribulosio-5-fosfato in ribosio-5-fosfato
• Epimerizzazione del ribulosio-5-fosfato in xilulosio-5-fosfato

Fase non ossidativa

• Reazione del ribosio-5-fosfato con l’xilulosio-5-fosfato mediante l'azione dell'enzima transchetolasi che, a sua volta, è coadiuvato dalla tiamina
• Prodotto finale è lo sedoeptulosio-7-fosfato e gliceraldeide tre fosfato
• L’xilulosio-5-fosfato è l'epimero del ribulosio-5-fosfato
• Reazione di sedoeptulosio-7-fosfato con la gliceraldeide-3-fosfato per mezzo dell'enzima transaldolasi
• Prodotti finali sono fruttosio-6-fosfato e l'eritrosio-4-fosfato mediante la reazione che, in questo contesto, completa il ciclo