Membrane biologiche (2)

Le membrane biologiche

Tutte le cellule sono circondate da una membrana (costituita da lipidi e proteine) che le separa dall’ambiente esterno; le funzioni principali sono:

• Rivestimento e delimitazione della cellula.
• Comunicazione, adesione tra cellule adiacenti.
• Barriera di sostanze selettiva in entrata e in uscita dalla cellula.
• Turgore cellulare (nelle piante insieme a parete e vacuolo).

I principali costituenti delle membrane biologiche sono:

1. Fosfolipidi [strutture a doppio strato (bilayer)] {ruolo strutturale}

I fosfolipidi sono molecole anfipatiche, ossia:

Una parte della molecola è idrofila (testa) quindi polare; (costituita da una molecola di glicerolo)

Una parte della molecola è idrofoba (code); (costituite da due catene di acidi grassi)

Il modello a mosaico fluido è un modello della struttura della membrana cellulare il quale ipotizza che la membrana cellulare sia composta da un doppio strato lipidico, nel quale sono immerse le proteine (che scorrono più o meno libere nel doppio strato lipidico le cui molecole sono in continuo movimento) che svolgono la gran parte delle funzioni tipiche della membrana.

2. Proteine [polimeri costituiti da una catena molto lunga di amminoacidi] {ruolo funzionale}

Gli amminoacidi. Sono composti quaternari monomeri costituiti da CO₂, H₂, O₂ e azoto. Tenuti insieme da un legame peptidico (legame stabile e forte).

La struttura delle proteine può essere di 4 tipi:

• Primaria (sequenza lineare di amminoacidi).
• Secondaria [la sequenza di amminoacidi si attorciglia (nel caso della struttura ad alpha-elica) o si piega (nel caso della struttura a foglietto ripiegato)].
• Terziaria.
• Quaternaria (es. come struttura quaternaria abbiamo il collagene e l’emoglobina).

Le proteine possono dividersi in:

Intrinseche = trans-membrana o integrali (sono legate anche alla parte idrofobica della membrana).

Le proteine di membrana intrinseche (trans-membrana o integrali) si possono distinguere a loro volta in:

• Proteine canali: trasportano H₂O e specifici tipi di ioni secondo gradiente di concentrazione. Le proteine che li compongono formano dei canali che attraversano la membrana. Sono di solito regolati da stimoli specifici.
• Proteine carriers: legano ioni o molecole specifiche. Il legame con la molecola trasportata provoca un cambiamento conformazionale e quindi il passaggio.
• Proteine pompe: usano l’energia da idrolisi dell’ATP per spostare ioni contro gradiente di concentrazione.

Estrinseche = periferiche (sono attaccate alle porzioni sporgenti delle proteine trans-membrana).

3. Carboidrati {i quali svolgono un ruolo molto importante} [immersi insieme alle proteine nel doppio strato lipidico [che si legano alle proteine (formando glicoproteine) oppure ai fosfolipidi (formando glicolipidi) creando un legame molto forte].

Alcuni principi fondamentali

• Le cellule devono essere vive e metabolicamente attive;
• Le molecole d’acqua e i gas disciolti penetrano molto rapidamente attraverso tutte le membrane cellulari;
• Le molecole idrofile, neutre, penetrano nella cellula a velocità inversamente proporzionali alle loro dimensioni (modello del setaccio molecolare);
• La penetrazione di sostanze idrofobiche è direttamente proporzionale alla loro liposolubilità (modello lipidico).

Meccanismi di trasporto

[Il trasporto di sostanze può essere di 2 tipologie: attivo e passivo; 3 sono i meccanismi con i quali le sostanze attraversano la membrana].

Trasporto passivo: si parla di trasporto passivo quando le sostanze riescono ad attraversare la membrana cellulare liberamente e senza spesa di energia da parte della cellula.

-Diffusione semplice: nella diffusione semplice molecole molto piccole e sostanze idrofobe attraversano la membrana liberamente, senza l’ausilio di sistemi proteici. La velocità di questo processo dipende dal gradiente di concentrazione: maggiore è il gradiente, cioè maggiore è la differenza di concentrazione tra interno ed esterno, più veloce è il processo.

-Diffusione facilitata: nella diffusione facilitata le molecole attraversano la membrana aiutate da proteine di trasporto, che ne facilitano e velocizzano il passaggio.

Trasporto attivo: si parla di trasporto attivo quando una sostanza riesce ad attraversare il doppio strato lipidico, attraverso alcune proteine di trasporto che agiscono come pompe, solo impiegando una certa quota di energia normalmente fornita dall’ATP.

Endocitosi ed esocitosi

Endocitosi ed esocitosi: quando materiali di grandi dimensioni devono attraversare la membrana, come cellule estranee, aminoacidi e proteine, la cellula utilizza meccanismi come:

L’endocitosi [processo con il quale la membrana cellulare s’invagina verso l’interno della cellula e le vescicole portano dentro materiali estranei] (che si divide in):

• Fagocitosi [nel caso in cui vengano trasportate sostanze solide il processo prende il nome di fagocitosi]
• Pinocitosi [nel caso in cui siano trasportate sostanze liquide il processo prende il nome di pinocitosi]

Endocitosi mediata da recettore [processo con il quale le proteine, che si trovano sulla superficie di membrana, riconoscono, in maniera molto selettiva, le sostanze da trasportare/ingerire. Ad opera poi di terze proteine avviene l’invaginazione della membrana].

L’esocitosi [processo con il quale la membrana si estroflette a formare vescicole che portano materiali dall’interno della cellula verso l’esterno].

In ogni caso le sostanze vengono inglobate dentro minuscole sacche (vescicole) che si staccano dalla membrana plasmatica o si fondono con essa. Quando le vescicole si aprono, le sostanze sono rilasciate dal lato opposto della membrana.

Il reticolo endoplasmatico

[Il (RE) è la continuazione dell’involucro nucleare] [è un sistema di canali allineati a membrane e interconnessi tra loro, situato all’interno del citoplasma. Questi canali assumono varie forme, tra cui quelle di cisterne (sacchi appiattiti), tubuli e vescicole] si divide in:

Reticolo endoplasmatico ruvido o rugoso (RER) (ha molti ribosomi associati alla membrana che gli conferiscono, appunto, un aspetto rugoso).

I ribosomi sono costituiti da due subunità: maggiore e minore. Le due subunità sono sintetizzate nel nucleo e trasportate nel citoplasma, dove sono assemblate in ribosomi. I ribosomi sono particelle costituite da proteine e RNA. Possono essere liberi nel citosol o legati al RE. Sono i siti in cui gli amminoacidi si legano tra loro per formare le proteine. I ribosomi attivamente coinvolti nella sintesi delle proteine sono riuniti in aggregati chiamati polisomi o poliribosomi.

Reticolo endoplasmatico liscio (REL) (privo di ribosomi. L’assenza di ribosomi indica che quella porzione di reticolo non sintetizza proteine ma è adibita ad altri scopi) le cui funzioni sono:

• Sintesi di lipidi con formazione di liposomi [vescicole delimitate da una semimembrana (unico strato di fosfolipidi) e contenenti lipidi].
• Partecipazione al metabolismo dei carboidrati.

L’apparato di Golgi

{È costituito da unità funzionali definite dittosomi (tratti di membrana chiusi a formare vescicole dette cisterne impilate tra loro)} Le sue funzioni sono:

Sintesi, elaborazione e secrezione (i corpi del Golgi sono coinvolti nei processi di secrezione che, nelle piante, consistono principalmente nella sintesi e nella secrezione dei polisaccaridi non cellulosici della parete cellulare) (sono elaborate e secrete anche glicoproteine trasferite dal reticolo endoplasmatico ruvido).

Modificare, immagazzinare temporaneamente e trasferire verso la destinazione definitiva i prodotti del reticolo endoplasmatico.

L’apparato di Golgi è dotato di polarità: una faccia cis o di formazione, associata alla porzione liscia del reticolo endoplasmatico, e una faccia trans o di maturazione rivolta verso la membrana plasmatica e alla quale sono associate le vescicole di secrezione. Le proteine, modificate all’interno del reticolo endoplasmatico, vengono trasferite, probabilmente per mezzo di vescicole rivestite, alle membrane della faccia cis dell’apparato di Golgi. Qui subiscono ulteriori e differenti modifiche dei loro legami covalenti e assumono la forma matura e definitiva che ne indicherà il destino cellulare. A questo stadio, le proteine modificate vengono allontanate dalla faccia trans dell’apparato di Golgi, attraverso un processo di estrusione selettiva, e dirette verso le differenti destinazioni intracellulari ed extracellulari. Il processo di smistamento delle proteine è coadiuvato dalle vescicole che, grazie alla loro capacità di spostarsi all’interno della cellula e attraverso le membrane, sono coinvolte nel trasporto delle proteine da una localizzazione cellulare all’altra.

Citoscheletro

È un reticolo di vari tipi di proteine che ha la funzione di:

• Dislocazione degli organelli cellulari all’interno della cellula.
• Processi di formazione della parete.
• Divisione delle cellule.

Esso è costituito da:

Microfilamenti (formati da monomeri di actina).

I filamenti di actina sono costituiti da molecole di actina disposte a formare lunghi filamenti. Pertanto sono chiamati anche microfilamenti. Sono strettamente associati ai microtubuli e possono assumere diverse configurazioni. Possono, inoltre, formare fasci.

Le loro funzioni sono:

1. Determinano i movimenti del nucleo e degli altri organelli.
2. Sono coinvolti nei processi di secrezione mediati da vescicole.
3. Partecipano all’organizzazione delle correnti citoplasmatiche.
4. Filamenti intermedi (formati da proteine fibrose).
5. Microtubuli (formati da un dimero di tubulina ovvero un monomero di alpha-tubulina e un monomero di beta-tubulina).

Microtubuli sono strutture cilindriche cave costituite da subunità di tubulina disposte a elica. Sono coinvolti nelle fasi di divisione, distensione e differenziamento cellulare. Durante la mitosi e la meiosi costituiscono le fibre del fuso e sono fondamentali per il movimento dei cromosomi. Determinano il movimento delle vescicole dei dittiosomi. Nelle cellule vegetali sono quindi coinvolte nella formazione della parete.

Vacuolo

In alcuni punti della cellula, il RE si richiude a formare compartimenti isolati in cui avvengono specifiche funzioni metaboliche.

Nelle cellule animali, ad alcune di queste vescicole è stato assegnato un nome per identificare la funzione svolta: lisosomi, gliossisomi, perossisomi, vacuoli ecc.

• Lisosomi: vescicole che contengono enzimi digestivi.
• Gliossisomi: vescicole che servono per convertire i grassi in zuccheri.
• Perossisomi: vescicole addette all’attività catalasica.

Nelle cellule vegetali tutte le vescicole membranose sono di solito classificate come vacuoli. Nei vacuoli si svolgono quindi funzioni diverse. I vacuoli sono regioni della cellula delimitate da una membrana singola che prende il nome di tonoplasto. All’interno è racchiuso il succo vacuolare, il quale può contenere carboidrati, sali di acidi organici e inorganici in soluzione o in forma cristallina; amminoacidi e proteine, composti tossici e metaboliti secondari.