Malerbologia - Appunti

Riproduzione

Riproduzione: processo per cui un organismo produce progenie simile a se stesso.

Malerbologia

Malerbologia: disciplina che si occupa delle malerbe, piante che danneggiano l’attività dell’uomo e che limitano il valore funzionale ed estetico delle sue opere. Studia le malerbe dal punto di vista biologico ed ecofisiologico, il loro effetto sull’uomo e sull’agroecosistema e i mezzi di controllo.

La malerbologia inoltre si avvale di conoscenze derivanti dalla chimica, dalla biochimica, dalla botanica, dall’agronomia, dalla genetica, dall’ecologia, dalla fisiologia e dall’ecotossicologia.

Definizione ecologica di malerba

Una pianta è una malerba se in una specifica area geografica la sua popolazione cresce interamente o in maniera preponderante in ambienti marcatamente disturbati.

Altra definizione: le malerbe sono piante pioniere delle successioni secondarie di cui i campi arati sono un caso particolare.

Definizione malerbologica

È infestante ogni pianta o vegetazione, esclusi i funghi, che interferisce con gli obiettivi dell’uomo.

Definizione ecologico-malerbologica

Piante adatte agli habitat modificati dall’uomo e che interferiscono con le attività umane.

Tipi di classificazione

• A foglia larga: cotiledoni.
• A foglia stretta: monocotiledoni, in particolare Poaceae.

Classificazione per gruppi biologici

Basati nella classificazione delle piante in base a come le malerbe superano il momento sfavorevole: seme o gemme, ed in questo secondo caso sulla base della posizione delle gemme rispetto alla superficie del terreno.

Propagazione per seme

Terofite (Th): specie annuali a riproduzione sessuata, seme unica strategia di sopravvivenza. Si dividono in Th1, annuali d’estate, germinano a fine inverno, non richiedono vernalizzazione, nessuno stadio a rosetta, non giorno lungo per fiorire; Th2, annuali d’inverno, germinazione autunnale-invernale, richiedono vernalizzazione e stadio a rosetta.

Th1-Th2 sono indifferenti, germinano in tutte le stagioni, non giorno lungo per fiorire e non vernalizzazione, esempio Senecio vulgaris, Stellaria media e Poa annua.

Biennali (H2): possiedono un ciclo biennale, seme come unica possibilità di sopravvivenza. Troviamo le Th2-H2 definite pseudo-biennali: se nascono in autunno si comportano come le Th2, se nascono in primavera come le H2, esempio Crepis vesicaria.

H2 nascono in primavera, formano una rosetta voluminosa, non vanno a fiore nell’anno ma devono avere vernalizzazione, esempio Carduus nutans.

Propagazione per seme e gemme poco interrate

Emicriptofite (Hr): statiche piante erbacee pluriennali, cespitose a rosetta però il solo cespo è pluriennale. Si propagano per seme e gemme poste appena sotto la superficie del terreno, Artemisia vulgaris e Holcus lanatus.

Hr-t si rigenerano da gemme portate da un colletto sotterraneo tuberificato perenne, dette anche emicriptofite statiche, esempio Phytolacca americana; Hr-st specie pluriennali che emettono stoloni che diffondono in lontananza la specie, emicriptofite dinamiche, esempio Agrostis stolonifera.

Hr-dr, dr dal francese drageons, fusti sotterranei verticali formati dallo sviluppo di una gemma avventizia portata da una radice: specie capaci di rigenerare individui per neoformazione da gemme radicali dopo rottura della radice fittonante principale ad opera, per esempio, da mezzi agricoli. Sono emicriptofite dinamiche normalmente pluriennali capaci di diventare vivaci per invecchiamento e rottura del cespo. Esempio Taraxacum officinalis, dente di leone, e Rumex obtusifolius, lingua di vacca.

Th-Hr: specie a tipo biologico adattativo in quanto adattano il loro ciclo alle diverse situazioni agronomiche, esempio Plantago major, Poa trivalis.

Propagazione per seme e gemme portate da organi vegetali profondi

Geofite (G): sono delle piante vivaci difficili da debellare perché gli organi vegetativi si trovano in profondità, presenti in tutti i terreni e tipi di lavorazioni; tuttavia la loro presenza è percentualmente superiore nei terreni non lavorati ed in quelli più argillosi.

Troviamo Gb geofite a bulbi, esempio Allium vineale e polynthum; Gt geofite a tuberi, esempio Arum italicum e Cyperus rotundus; Grh geofite a rizomi, esempio Sorghum halepense e Urtica dioica; Gdr geofite a gemme radicali, esempio Linaria vulgaris e Rumex acetosella.

Geofite con più di un sistema di riproduzione vegetativa: Gb-t geofite con bulbi-tuberi, esempio Oxalis pes-caprae; Grh-st geofite a rizomi profondi e stoloni superficiali, esempio Artemisia verlotorum; Gdr-rh geofite con una struttura molto complessa caratterizzata da gemme radicali avventizie che si formano sulla radice della plantula e che generano a loro volta delle radici avventizie, da cui si sviluppano rizomi a crescita verticale, drageons, esempio Cardaria draba; Gdr-rh-st geofite dotate di un sistema di moltiplicazione particolarmente complesso caratterizzato da gemme radicali, rizomi e stoloni, esempio Calystegia sepium.

Propagazione per seme e gemme poste sopra il terreno su strutture più o meno lignificate

Camefite (Ch), gruppo di transizione tra piante erbacee e arboree, sono piante vivaci a riproduzione sessuata e con gemme perennanti poste al di sopra del terreno, da 0 a 50 cm.

Troviamo Chh camefite erbacee generalmente stolonifere e di altezza inferiore ai 25 cm: le gemme, situate sul fusto raso terra, prima dell’inverno producono dei getti che portano al di sopra del terreno delle gemme svernanti, esempio Veronica chamaedrys e serpyllifolia.

Chl camefite legnose: le gemme si trovano nettamente sopra il terreno portate su strutture lignificate di almeno 2 anni. Queste malerbe si trovano nel mantello, esempio Hedera helix.

Nanofanerofite (Nph): sono piante arbustive a crescita basitona, formanti cespugli di 50-200 cm di altezza presenti nel mantello, esempio Clematis vitalba.

Fanerofite (Ph): sono piante legnose perenni a crescita acrotona, in sostanza gli alberi.

Classificazione per gruppi ecofisiologici

Basati sulla constatazione che le malerbe nate da seme, sia annuali che pluriennali che vivaci, emergono in periodi dell’anno ben precisi in funzione di un insieme specifico di esigenze ecofisiologiche. Per tale motivo le piante vengono divise in 5 gruppi.

Indifferenti

Emergono in tutte le stagioni dell’anno grazie ad esigenze germinative estremamente ampie, non germinano quando le temperature sono inferiori a 5°.

Totalmente indifferenti: possono germinare in campo con un range di temperature molto vasto, hanno un ciclo di 100 gg; in questo periodo vanno da seme a seme e formano 3 cicli all’anno, esempio Senecio vulgaris, Stellaria media e Poa annua.

Parzialmente indifferenti: nel periodo più freddo dell’anno non danno germinazione, richiedono temperature maggiori a 5 gradi per germinare, esempio Lolium perenne, Malva spp.

Apparentemente indifferenti: danno emergenze tutto il periodo dell’anno grazie all’elevata eterogeneità fisiologica dei loro semi. A questo gruppo appartengono diverse Brassicaceae come Rapistrum rugosum, Sinapsi arvensis e Raphanus raphanistrum.

Autunnali

A questo gruppo appartengono le specie che devono passare l’inverno allo stadio di rosetta per subire gli effetti di vernalizzazione delle basse temperature comprese tra 0 e 10 gradi.

Autunnali strette (AS): emergono in autunno, fioriscono a fine inverno, disseminano verso metà aprile. Passano l’autunno allo stadio di rosetta, esempio Valerianella locusta, Veronica.

Autunnali pre-primaverili autunnali preferenziali (AP): emergono in autunno ma danno un contingente di emergenza anche a fine inverno, necessitano di giorno lungo per fiorire. Quelle che nascono in autunno hanno bisogno di vernalizzazione mentre quelle che emergono in primavera no. Sono dette piante mimetiche perché compiono il ciclo della coltura infestante, esempio Avena, Lolium e Papavero.

Occasionalmente autunnale preferenzialmente post-invernale: piante biennali in senso stretto, più frequenti nei prati, esempio Reseda lutea, Crepis biennis, Cirsium vulgare.

Invernali

Nascono a fine inverno, solo nei periodi più freddi dell’anno. Queste piante vedono soddisfatta la loro richiesta di ossigeno perché più freddo è e più ossigeno è disciolto nell’acqua, esempio Viola arvensis, Veronica hederifolia.

Primaverili

Necessitano di un sostanziale riscaldamento termico per germinare, maggiore a 10 gradi; specie a semi dormienti che richiedono temperature tra 0 e 5 gradi per 4-6 settimane per superare tale periodo.

Primaverili strette: smettono di germinare quando la temperatura supera la soglia di 20-21 gradi, oltre entrano in dormienza. Esempio Avena fatua, Reseda lutea.

Primaverili prolungate: germinano anche quando le temperature sono superiori a 20 gradi, la soglia arriva a 25-26 gradi oltre entrano in dormienza. Esempio Abutilon theophrasti, Chenopodium album.

Estive

I semi delle specie di questo gruppo possono essere dormienti ma il superamento della dormienza di solito non è assicurato dal freddo invernale, che anzi in certi casi può indurre una dormienza secondaria soprattutto nelle specie termofile.

Distinguiamo specie sub-termofile, Chenopodium album; termofile, Agrostis verticillata. Le specie estive sono legate alle temperature, alla disponibilità di acqua e azoto.

Classificazione di Grime

Assume che vi siano due principali condizioni che limitano la crescita delle malerbe: stress, fattore vitale presente in dose sub ottimale, e disturbo, riduzione della biomassa della pianta dovuta a falciatura, lavorazioni del terreno ecc.

Ci sono tre strategie possibili con le quali le piante possono garantirsi un accumulo sufficiente di risorse.

• Ruderali R: hanno sviluppo contenuto e sono precoci, molta energia è devoluta alla produzione di seme, i semi sono dormienti e numerosi.
• Stress tolleranti S: sono idonee a vivere in ambienti dove uno o più fattori sono presenti in quantità limitata.
• Competitive C: massimizzano l’acquisizione di risorse in ambienti poco disturbati e fertili.

Riproduzione gamica

Riproduzione gamica implica la fusione di cellule specializzate, i gameti M e F, e dei loro nuclei. La maggior parte delle specie infestanti sono angiosperme che hanno riproduzione gamica che accompagna la formazione di semi, embrione + sostanze di riserva, assicura la persistenza e la diffusione della specie, e frutti.

Il seme si forma a seguito dei processi di: fioritura, impollinazione, fecondazione, sviluppo e maturazione del seme e del frutto.

Fioritura

Passaggio alla fase riproduttiva, influenzata da fattori interni ed esterni, in particolare il fotoperiodo nelle piante fotosensibili. Questa sensibilità è resa possibile dal fitocromo: è un pigmento di natura proteica contenuto nel citoplasma che può presentarsi in due diverse forme.

Una forma attiva che ha un massimo di assorbimento nel rosso scuro o lontano a circa 730 nm e inibisce la germinazione; una forma inattiva che ha invece un massimo di assorbimento nel rosso chiaro o vicino a circa 660 nm e stimola la germinazione.

Il fitocromo è importante nella dormienza o nella germinabilità dei semi. Il rapporto che esiste tra luce chiara e luce scura varia molto lungo la giornata e sotto la copertura vegetale. La luce trasmessa attraverso il filtro delle foglie è ricca della componente scura. Le piante, malerbe, assorbono la radiazione luminosa compresa nello spettro luminoso che va dal rosso scuro al rosso chiaro e viceversa.

Impollinazione

Trasporto del polline dalle sacche polliniche fino allo stigma. Malerbe annuali, maggior parte → autocompatibili; autunnali incompatibili → Lolium rigidum, Alopecurus. Infestanti perenni: autocompatibilità meno frequente.

Sviluppo e maturazione del seme

La formazione del seme è l’unico modo attraverso il quale le piante annuali si assicurano una continua presenza nell’ambiente.

Eteroblastia: è un fenomeno che si verifica quando i semi dispersi da una stessa specie presentano diversi livelli di dormienza e quindi tempi diversi di germinabilità. I principali fattori che inducono l’eteroblastia sono la lunghezza di taglia del giorno, influisce sullo spessore del tegumento, la temperatura, l’intensità luminosa, l’età della pianta madre, semi di dimensioni diverse.

Qualità di semi prodotti e le loro dimensioni: i semi grandi sono ricchi di sostanze di riserva, offrono il vantaggio alle giovani piante di essere meno dipendenti dalle condizioni ambientali nei primi momenti del loro sviluppo. I semi piccoli, prodotti in elevate quantità, quindi sono facilmente dispersi e su maggiori distanze, hanno sostanziale embrione piccolo e minori sostanze di riserva.

Riproduzione agamica

Riproduzione agamica: porta alla generazione di individui il cui genotipo è la copia esatta del genotipo dell’unico genitore. I tipi di propagazione agamica sono: propagazione vegetativa avviene mediante gemme non avventizie, gemme già preesistenti rispetto al momento in cui si originerà il nuovo individuo.

Sono portate da stoloni, fusti modificati per l’esplorazione, l’espansione e la colonizzazione di nuovi spazi, radicano in corrispondenza di alcuni nodi e poi possono formare una nuova pianta emettendo germogli provvisti di foglie; rizomi, fusti sotterranei con portamento parallelo rispetto alla superficie del terreno, radicano in corrispondenza di alcuni nodi e poi possono formare una nuova pianta emettendo germogli provvisti di foglie; tuberi, costituiti da porzioni terminali dei rami sotterranei, ingrossati per abbondante parenchima di riserva, portano foglie vestigiali alla cui ascella sono presenti gemme dormienti; bulbi, fusti sotterranei portano gemme dormienti e sono provvisti di abbondanti sostanze di riserva.

Da gemme non avventizie il tessuto meristematico che le costituisce si forma a partire da tessuti adulti che riacquistano la capacità di dividersi, producono germogli con relative radici. Può essere una risposta a condizioni favorevoli, esempio: rottura degli organi sotterranei a seguito di operazioni di lavorazione del suolo.

Viviparia: formazione agamica di propaguli o bulbilli prodotti nella regione fiorale al posto dei fiori; questi una volta rilasciati dalla pianta madre sono in grado di germinare.

Angiosperma: formazione di semi vitali il cui embrione si è originato senza gamia. L’embrione può avere origine da una cellula somatica diploide della nocella o del tegumento dell’ovulo oppure si può avere la formazione di un gametofito femminile con cellule diploidi, non ridotte.

Dispersione dei propaguli nel tempo

Dormienza dei semi

Dormienza dei semi: stato di inattività persistente dovuta a fattori intrinseci o ambientali che viene rotto da particolari stimoli.

Classificazione fisiologica della dormienza

Dormienza dovuta a caratteristiche dei tegumenti seminali

Tegumenti impermeabili all’acqua: i rivestimenti esterni sono impermeabili all’acqua che impedisce l’imbibizione dei semi anche in presenza di idonea disponibilità idrica, dormienza tipica dei semi duri.

Tegumenti impermeabili ai gas: tegumenti impermeabili all’aria, quindi anche se imbibito il seme non può germinare perché la concentrazione di ossigeno in esso è così ridotta da non permettere l’innesco degli eventi metabolici necessari.

Tegumenti con resistenza meccanica: il seme non germina anche se in presenza di disponibilità di acqua e ossigeno perché i tegumenti seminali o gli altri organi esterni offrono una resistenza meccanica alla rottura e impediscono la formazione dell’embrione.

Dormienza dovuta a caratteristiche dell’embrione

Embrione immaturo: alla dispersione dei semi l’embrione contenuto in essi non ha ancora terminato il proprio sviluppo.

Modifiche biochimiche dell’embrione: non vi è un corretto equilibrio delle sostanze chimiche promotrici e inibitrici del processo germinativo.

Classificazione ecologica della dormienza

Classificazione del fenomeno in funzione del suo significato per la sopravvivenza della specie.

Dormienza innata: il seme è dormiente già nel momento in cui lascia la pianta e non germina anche se si trova in un ambiente idoneo finché non è trascorso un periodo di post-maturazione.

Dormienza indotta: semi non dormienti quando vengono rilasciati dalla madre che però entrano in uno stato di dormienza a causa di determinate condizioni ambientali. Restano in questo stato anche se i fattori limitanti vengono meno e escono solo quando c’è uno stimolo provocato da ulteriori condizioni ambientali.

Dormienza imposta: è totalmente sotto il controllo dell’ambiente, alle malerbe, alle condizioni micro topografiche che favoriscono la sopravvivenza dei semi e alle pratiche agricole. Generalmente nei terreni a minima lavorazione i semi sono più aggregati che nei terreni regolarmente lavorati.

Dinamica dello stock di semi nel terreno

Dinamica dello stock di semi nel terreno: generalmente è definita dal bilancio degli apporti, nuovi semi, produzione della flora, immigrazione dalle aree adiacenti, e dalle perdite, semi che escono dal sistema, mortalità, predazione, migrazione.

Ciclo biologico di una popolazione di malerbe

Germinazioni seguite da emergenze: se il seme non è dormiente e si trova a una profondità compatibile con la sua possibilità di emergere e se le condizioni non sono avverse può iniziare il processo germinativo.

Il tasso di emergenza è stato calcolato per i diversi gruppi ecofisiologici, quello medio ponderato è pari a 6,5%. Il tasso di emergenza è influenzato anche dal tipo di lavorazione.

Evoluzione delle piante emerse: solo una parte delle plantule emerse sopravvive fino allo stadio riproduttivo, le cause di tale diminuzione sono numerose; oltre agli interventi agronomici di controllo può esserci la predazione, le cause climatiche, il diradamento ecc.

L’intervallo di emergenza della coltura corrisponde al tempo necessario che impiega la stessa a chiudere la fila e ombreggiare il terreno.

Produzione di semi: le malerbe sono in grado di produrre un gran numero di semi; in una popolazione plurispecifica la produzione di semi è molto variabile in funzione della densità e della disponibilità delle risorse. Non tutti i semi prodotti entrano a far parte dello stock di semi del terreno perché si hanno molte perdite prima e dopo la raccolta della coltura, esempio: predazione.

Evoluzione dello stock di semi all’interno del terreno: questo fenomeno è molto complesso e dipende dal tipo di suolo, dal clima, dagli itinerari tecnici praticati; le perdite di semi dal sistema sono numerose e sono caratterizzate da: germinazioni, seguite o non seguite da emergenza, mortalità per invecchiamento fisiologico o per attacco microbico.