Risposta immunitaria umorale
La funzione principale della risposta immunitaria umorale è quella di distruggere i microrganismi extracellulari e di prevenire la diffusione di quelli intracellulari.
L’attivazione delle cellule B e la loro differenziazione in plasma-cellule è indotta dall’antigene e solitamente richiede l’intervento delle cellule T adiuvanti. Poiché principalmente sono le cellule T 2 ad aiutare l’attivazione delle cellule B, ma talvolta anche un sottotipo T 1 può avere lo stesso ruolo, il termine di cellula T adiuvante verrà usato in generale per qualsiasi cellula T CD4.
Le cellule T adiuvanti controllano anche lo scambio di isotipo e contribuiscono all’innesco dell’ipermutazione somatica dei geni della regione variabile dell’anticorpo.
Attivazione dei linfociti B da parte delle cellule T adiuvanti armate
Le Ig di membrana che svolgono il compito di recettore per l’antigene inducono l’attivazione delle cellule B in due modi.
Primo, al pari del recettore per l’antigene della cellula T, le Ig di superficie trasmettono direttamente un segnale alla cellula dopo il legame all’antigene.
Secondo, trasportano l’antigene all’interno della cellula, il quale viene infine presentato sulla superficie legato alle molecole MHC di classe II -> attivazione delle specifiche cellule T adiuvanti armate -> rilascio di citochine che inducono la proliferazione e la differenziazione delle cellule B.
Attivazione dei linfociti B da parte delle cellule T adiuvanti armate
Alcuni antigeni microbici possono attivare direttamente le cellule B in assenza di cellule T adiuvanti e questo garantisce una risposta più veloce ai microrganismi. Gli anticorpi prodotti in questa maniera sono meno variabili e funzionalmente versatili di quelli indotti con l’aiuto delle cellule T.
I fenomeni che determinano lo scambio di classe e l’ipermutazione somatica e la conseguente maturazione per affinità sono invece sempre dipendenti dall’interazione tra cellule B, cellule T adiuvanti, e altre cellule presenti negli organi linfatici secondari.
Attivazione dei linfociti B da parte delle cellule T adiuvanti armate
La regola generale dell’immunità acquisita è che i linfociti antigene-specifici naive non possono essere attivati dal solo antigene.
Le cellule B naive richiedono dei segnali accessori forniti o dalle cellule T effettrici armate o in alcuni casi direttamente dagli antigeni batterici.
Le risposte anticorpali contro antigeni proteici richiedono l’aiuto dei linfociti T. Questi antigeni sono chiamati antigeni timo-dipendenti (TD).
In assenza del segnale attivante fornito dalle cellule T adiuvanti i linfociti B che legano antigeni TD diventano anergici.
Attivazione dei linfociti B da parte delle cellule T adiuvanti armate
Molti costituenti batterici, quali i polisaccaridi della capsula, possono attivare le cellule B anche senza intervento delle cellule T adiuvanti. Questi antigeni sono chiamati timo-indipendenti (TI). Il secondo segnale per attivare la produzione di anticorpi contro antigeni TI è predisposto:
- Dal riconoscimento di un costituente microbico comune o
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