Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale

Libri e risorse

Libri: Fisiologia Vegetale di Taiz e Zeiger IV ed.

Review: PubMed

Connessione tra radici e parte aerea

La porzione radicale e quella aerea sono sempre in stretta connessione/comunicazione tra loro, per favorire lo sviluppo della pianta. Quindi sono presenti dei sistemi di trasporto:

• Livello cellulare (es. peli radicali)
• A corta distanza (tra due cellule)
• A lunga distanza: tra apparato radicale ed aereo, che avviene tramite il tessuto vascolare ovvero floema (zucchero, linfa elaborata) e xilema (acqua e minerali, linfa grezza)

Processo fotosintetico

Il processo fotosintetico è diviso in due fasi:

• 1° fase, diurna: assorbimento di luce tramite fotoni. Viene catturata energia ed emessa CO₂.
• 2° fase, notturna: dove si forma saccarosio che viene poi trasportato in tutto l’organismo.

Assorbimento di azoto

L’organismo è in grado di assorbire ammonio, ammoniaca e nitrato/nitriti, ma per prima cosa bisogna rompere il triplo legame presente nell’azoto atmosferico. Batteri azoto-fissatori?

Ruolo dei meristemi

Di base si ha l’attività di specifiche regioni dette meristemi, regioni delle piante che riforniscono di cellule l’organismo vegetale e quindi sostengono tutto il suo sviluppo. (meristema apicale radicale e meristema apicale vegetativo).

Germinazione e sviluppo

Dopo lo sviluppo, il seme va incontro a disidratazione e deiscenza, ovvero diventa secco. Solo a seguito di condizione favorevole andrà incontro a germinazione.

Differenze tra cellule animali e vegetali

La principale differenza tra lo sviluppo della cellula animale e quella vegetale consiste nella presenza della parete cellulare che determina una rigidità a livello cellulare. Lo sviluppo embrionale e post-embrionale non presenta foglietti, come avviene in quello animale, ma sono presenti processi che forniscono alla cellula delle informazioni posizionali: così determinate cellule vanno incontro a divisione che portano alla formazione di determinate regioni. Gli ormoni vegetali regolano questi meccanismi.

Fitormoni

Fitormoni: auxina, citochina, acido abscissico, etilene, brassinosteroidi, gibberelline. Essi non lavorano in solitaria, ma collaborano.

Concetti di base delle cellule vegetali

Le caratteristiche proprie di una cellula vegetale sono 4:

• Plasmodesmi
• Plastidi (specialmente cloroplasti)
• Vacuolo
• Parete cellulare

La parete cellulare è costituita da tre strati, che dall’interno verso l’esterno sono: parete secondaria, parete primaria e lamella mediana.

Meristemi

I meristemi sono delle riserve di cellule indifferenziate che per l’intera vita della pianta sostengono il suo sviluppo. Si distinguono in meristema primario e secondario. Tra quelli primari ritroviamo il meristema apicale radicale e il meristema apicale vegetativo. Nei meristemi secondari troviamo il cambio cribrovascolare e il cambio subero-fellodermico.

Organuli della cellula vegetale

Gli organuli della cellula vegetale si possono raggruppare in tre classi:

• Sistema di endomembrane: membrana plasmatica, membrana nucleare, reticolo endoplasmatico, apparato di Golgi, vacuolo, endosomi
• Organuli che si dividono indipendentemente: corpi oleosi, perossisomi, gliossisomi
• Organuli semi-autonomi che si dividono indipendentemente: plastidi e mitocondri (possiedono un proprio DNA che fornisce un apparato proteico proprio, che è comunque insufficiente e completato da proteine codificate dal genoma nucleare)

Ruolo del vacuolo

Il vacuolo regola le sue dimensioni all’interno della cellula, andandone a modificare l’attività. Funge da riserva di acqua, che produce una pressione di turgore che determina uno stress fisico e una crescita cellulare per allungamento. Inoltre, funge anche da discarica cellulare in quanto sostanze tossiche vengono stoccate e zona di accumulo di pigmenti. Importante anche per il turnover delle proteine grazie ai vacuoli litici.

Una cellula giovane e una cellula differenziata presentano vacuoli differenti. Una cellula giovane (meristematica) presenta il fenomeno di vacuolizzazione diffusa mentre una adulta un unico grosso vacuolo.

Cloroplasti

Cloroplasti contengono pigmenti fotosintetici quali clorofille e carotenoidi. Originano a partire da proplastidi, il quale subisce differenziamento trasformandosi in cloroplasto.

Acqua e sua importanza

L’acqua è un solvente universale. L’ambiente acquoso è fondamentale perché permette di mantenere la struttura molecolare di proteine, acidi nucleici, carboidrati e nella struttura cellulare (membrana) aiuta forma cellulare e scambi cellulari.

La maggior parte dell’acqua (97%) che viene assorbita dalle radici viene persa attraverso la traspirazione, quindi è presente in maniera “transiente”. La traspirazione è un meccanismo importante per il trasporto dei soluti, nutrienti nella pianta; è inoltre importante al fine della termoregolazione, infatti la perdita di acqua provoca un raffreddamento della superficie.

La produttività delle piante è limitata dalla disponibilità di acqua (in grafico, resa del mais in base a disponibilità idrica → iperbole; in grafico 2 abbiamo produttività con precipitazione annua, sempre rapporto di proporzionalità diretta). Più precipitazioni saranno presenti, più sarà elevata produttività dell’individuo.

In una stagione, una piantina di mais perde 250 litri di acqua attraverso la traspirazione; per avere 1g di sostanza secca servono 500g di acqua traspirati → in realtà solo l’1% dell’acqua fornita ad una pianta di mais diventa biomassa, il resto viene appunto persa per traspirazione.

L’acqua è molto importante anche per fenomeni di accrescimento: negli organismi in accrescimento l’acqua rappresenta anche l’80-95% della massa totale. Essa è localizzata in uno specifico organulo: il vacuolo. Se la cellula è giovane riscontriamo una vacuolizzazione diffusa, mentre in una cellula adulta i vari pro-vacuoli si uniscono a formare un unico grosso vacuolo, all’interno del quale si può accumulare ancora maggiori quantità di acqua.

Proprietà dell'acqua

L'acqua è un solvente universale, che viene facilmente trasportato lungo tutta la pianta. Ciò è reso possibile grazie a due sue proprietà principali:

• Struttura polare: abbiamo cariche positive parziali sull'idrogeno, e carica parziale sull'ossigeno. La sommatoria di queste cariche in realtà dà una carica netta neutra.
• Possibilità di formare legami a idrogeno: attrazioni tra le molecole d'acqua, che si formano grazie alle cariche parziali.

Perché i legami a idrogeno sono importanti? Normalmente se abbiamo legami a idrogeno tra molecole di acqua e ioni o in generale soluti polari, abbiamo la possibilità di avere una minore interazione tra le sostanze cariche; questo fa sì che aumenti la solubilità. Nel caso invece di formazione legami idrogeno tra acqua e macromolecole in generale, abbiamo sempre minore interazione tra le macromolecole, e quindi maggiore solubilità. In conclusione, in entrambi i casi abbiamo una maggiore solubilità, e quindi mediante questo mezzo acquoso la possibilità di far muovere più facilmente sostanze cariche o macromolecole.

La formazione di legami idrogeno permette all'acqua di sviluppare anche altre caratteristiche:

• Calore specifico
• Tensione superficiale
• Forza di tensione

Effetti dei legami idrogeno

Calore specifico

È l’energia richiesta per aumentare T di un certo valore. Il legame idrogeno tende a farlo aumentare, più ce ne sono e maggiore calore è necessario per romperli e rendere le molecole capaci di muoversi (per cinetica, tante molecole collidono, alta T). Calore latente di vaporizzazione = energia necessaria per separare le molecole dalla fase liquida e spostarle alla fase gassosa (rottura legame idrogeno, più ce ne sono e più calore è necessario per romperli); il calore latente non cambia la T delle molecole evaporate ma raffredda la superficie da cui è evaporata l’acqua (non la molecola stessa!).

Tensione superficiale

Effetto lotus: quando vediamo gocce perfettamente sferiche; queste sono determinate dalla capacità dell’acqua → tensione superficiale, è l’energia necessaria ad aumentare l’area di una interfaccia di interazione tra gas-liquido. L’attrazione reciproca tra le molecole di acqua determina la coesione, in quanto le diverse molecole tendono ad attrarsi tra di loro, così l’acqua cambia la sua tensione superficiale grazie alle forze di coesione, determinando la tipica forma sferica.

Forze di coesione: quelle forze che vanno ad instaurarsi tra molecole di acqua e ne determinano un’attrazione reciproca, tra di loro.

Forze di adesione: attrazione tra molecole di acqua e superfici solide, quando le molecole di acqua vengono attratte dalla superficie solida; dipende dal tipo di superficie solida:

• Idrofoba → θ (teta) > 90°, le molecole di H₂O si attraggono tra di loro ma tendono a diminuire il contatto con la superficie
• Idrofila → θ < 90°, l’acqua aumenta il contatto con l’area di contatto con la superficie solida, in quanto le forze di adesione aumentano, l’acqua aumenta interazione con solido.

θ, Teta = angolo di contatto, quanto l’acqua viene attratta dalla superficie. Nelle pareti cellulari primarie teta tende a 0, perché l’acqua va a diffondere, formando come un sottile film, strato intorno alle pareti, diminuendo sempre di più θ fino a 0.

Importanza delle forze di coesione e adesione

Perché sono importanti forze di coesione e adesione? Perché nell’insieme vanno a influenzare la tensione superficiale, l’interfaccia liquido gas e vanno a definire il fenomeno di capillarità. Esempio: se inseriamo dei capillari all’interno di una bacinella contenente acqua, questa tenderà a salire nei capillari formando un menisco ricurvo all’interno del capillare; minore sarà il diametro del capillare, maggiore sarà il livello dell’acqua all’interno del capillare (e viceversa). Questo perché di base avremo una forza netta che tirerà l’acqua verso l’alto, e la colonna d’acqua salirà fino a che la forza verso l’alto sarà bilanciata dal peso stesso della colonna d’acqua all’interno del capillare. Quando invece andiamo a osservare il fenomeno di capillarità, questa volta inserendo il nostro capillare all’interno di una bacinella contenente mercurio: questo non è in grado di bagnare superficie del capillare → si forma menisco con curvatura opposta a quella dell’acqua (quindi curvatura verso il basso), e il livello raggiunto è più basso, perché appunto il mercurio non può bagnare le superfici di vetro.

Forza di tensione

Capacità che ha l’acqua in generale di resistere a forze di tensione. Esempio: prendiamo una siringa con cappuccio, quindi comunque abbiamo un’estremità chiusa, e vi inseriamo dentro acqua. A questo punto noi con il pistone della siringa possiamo effettuare due tipi di forze:

• Compressione acqua, sviluppa pressione idrostatica positiva
• Pressione idrostatica negativa, determinata dalla resistenza dell’acqua, dalla sua tendenza di mantenere una colonna continua.

Il movimento dell'acqua nella pianta

Le molecole in una soluzione sono in continuo moto casuale. Questo continuo movimento determina ovviamente delle collisioni tra le molecole, e questi di conseguenza si traducono in scambio di energia cinetica all’interno della nostra soluzione. In generale, ogni sistema tende a evolvere verso uno stato di maggiore entropia, quindi minore energia libera: più andiamo a separare tra di loro le nostre molecole nella soluzione, e in maniera più difficile queste molecole potranno andare a scontrarsi, e quindi a scambiarsi energia → il nostro sistema tenderà così verso una maggiore entropia.

Diffusione

Un movimento secondo gradiente di concentrazione. Le molecole si muovono da regioni ad alta concentrazione, quindi alta energia libera, verso regioni a bassa energia libera (minori scontri, e infatti l’obiettivo è diminuire l’energia libera del sistema), quindi bassa concentrazione. Questo tipo di movimento viene definito dalla Legge di Fick: la velocità in generale del movimento di diffusione di una sostanza è direttamente proporzionale al gradiente di concentrazione. (la velocità con cui le molecole possono muoversi è direttamente proporzionale all’area di superficie di membrana e inversamente proporzionale allo spessore di membrana.)

Fattori che influenzano velocità di diffusione attraverso membrana cellulare:

• Solubilità lipidi
• Dimensioni molecolari
• Spessore membrana
• Gradiente concentrazione
• Area di superficie della membrana
• Composizione dello strato lipidico

Le membrane delle cellule vegetali sono selettivamente permeabili, di base tendono a far muovere i soluti all’esterno e all’interno della cellula in base alla loro concentrazione all’interno. [soluti] > [soluti] → l’acqua tendenzialmente entra nella cellula per diminuire questa concentrazione, diffusione.

Osmosi

Sempre in base a gradiente di concentrazione o di pressione. Movimento di acqua attraverso barriera selettivamente permeabile. Il movimento del soluto è limitato dalla membrana, quindi l’acqua passa da soluzione diluita a meno diluita, per aumentare entropia. Questi movimenti sono regolati da specifiche energie, che vengono racchiuse da un unico concetto: il potenziale idrico.

Potenziale idrico (chimico)

In generale, le piante - come tutti gli organismi viventi - richiedono un input continuo di energia libera per:

• Reazioni biochimiche
• Accumulare soluti
• Trasporto a lunga distanza

Il potenziale idrico è l’energia libera che viene associata all’acqua, e definisce come essa si muova nell’organismo vegetale. Influenzato da tre parametri:

• Concentrazione
• Pressione
• Gravità

Pur essendo un’energia, il potenziale idrico è quantificato in pressione, poiché è quantificato come il potenziale chimico dell’acqua su volume parziale molare acqua.

Potenziale chimico: differenza tra il potenziale di una sostanza in un determinato stato e il potenziale della stessa sostanza in uno stato standard. Il potenziale chimico dell’acqua rappresenta la sua energia libera associata. Di base quindi il sistema tende a evolversi da potenziali chimici maggiori verso potenziali chimici minori.

I parametri che influenzano il potenziale idrico ne definiscono la formula, individuando tre potenziali dalla cui sommatoria si ottiene quello idrico:

• Potenziale di concentrazione (osmotico)
• Potenziale di pressione
• Potenziale di gravità

Potenziale di concentrazione (osmotico)

Come la concentrazione può influenzare il potenziale idrico? → potenziale osmotico (potenziale di soluto). Mano mano che abbiamo soluti in soluzione, questi riducono potenziale idrico. Sono i soluti (indipendentemente dal tipo di soluto) che tendono a “diluire l’acqua”, di conseguenza a ridurne l’energia libera → aumento di entropia e quindi abbassamento energia libera.

Potenziale osmotico = ψ_s = -RTCs

Note: R=costante gas T=temperatura assoluta Cs=concentrazione soluti

Potenziale di pressione

Energia libera associata a variazioni in base alla pressione all’interno delle cellule (quindi in questo caso specifico prenderà il nome di pressione idrostatica o pressione di turgore). Il termine pressione idrostatica viene sostituito da pressione di turgore quando ci riferisce alla pressione idrostatica positiva all’interno delle cellule.

Potenziale di pressione può assumere valore:

• Positivo o uguale a zero: all’interno delle cellule
• Negativo: nello xilema, nel suolo (favorisce così assorbimento acqua da parte delle radici), nelle pareti cellulari (ad esempio cellule del mesofilo) – importante per movimento dell’acqua a lunga distanza.

Potenziale gravitazionale

Tende ovviamente a far muovere acqua verso il basso, influenza direzionalità movimento acqua. Dipende da:

• Densità acqua (ρ_w)
• Gravità g
• Altezza h che l’acqua ha verso uno specifico riferimento

ψ_g = ρ_wgh

Tra le cellule vicine h=0, si può omettere questo potenziale gravitazionale quindi nel calcolo del potenziale idrico in questo caso.

Se h<10 m, la gravità viene trascurata in quanto il potenziale gravitazionale diminuisce di 1 bar ogni 10 metri di altezza.

Potenziale di matrice

Dobbiamo inserirlo nel nostro calcolo, unicamente nei suoli asciutti e nei tessuti disidratati, come all’interno dei semi. Esprime quanto sia possibile variare l’energia libera associata in base alla superficie presente tra liquido e solido, vi è forte influenza tra interfaccia solido liquido. Normalmente lo omettiamo perché non calcoliamo potenziale idrico in casi come quelli detti di disidratazione.

Nella maggior parte dei casi quindi, tenendo conto delle considerazioni precedenti, il potenziale idrico si trova come: ψ_w = ψ_s + ψ_p

Misura del potenziale idrico

La crescita cellulare, la fotosintesi e...