Filogenesi animale

Filogenesi

Filogenesi animale: origine ed evoluzione di un insieme di organismi animali.

Metodi di studio: paleontologico, anatomico, morfologico, molecolare, bioinformatico.

Noi approfondiremo lo studio della filogenesi dei cordati.

Teorie evolutive

Per gli studi filogenetici sono stati importanti soprattutto l'approccio paleontologico e poi anche quello filosofico, soprattutto all'inizio se consideriamo che fino all'Ottocento non esistevano le famose teorie evolutive ed era impensabile che specie animali evolvessero. Era imperante dottrina religiosa secondo la quale Dio in sette giorni ha creato tutto. Con la ricerca della conoscenza da parte dell'uomo si sono fatti dei grossi passi avanti.

Gli studi di Cuvier, Lamarck e Darwin

George Cuvier

George Cuvier: fondatore dell'anatomia comparata e della paleontologia. Inizialmente in realtà gli studi erano geologici, cioè si andava a studiare la crosta terrestre però poi facendo gli scavi si sono trovati i reperti fossili. Siccome sono stati trovati resti di animali non esistenti attualmente, sono iniziati studi di anatomia comparata per capire le somiglianze e le differenze tra le specie ancestrali e quelle odierne. Formulò teoria delle catastrofi, secondo la quale non vi era possibilità di trasformazione degli organismi, ma degli eventi catastrofici come ere glaciali portava alla distruzione di massa dei vecchi organismi e alla formazione di nuovi organismi.

J. Baptiste Lamarck

J. Baptiste Lamarck: propose teoria dell'ereditarietà dei caratteri acquisiti, attraverso l'uso o il disuso. Successo fu di incominciare ad introdurre la possibilità che un carattere anatomico si modificasse e questa modifica fosse trasmessa alla progenie. Specie quindi non si estinguevano, ma potevano cambiare in nuove forme sempre più perfette, sempre più adatte all'ambiente circostante. Teoria finalistica, cioè le specie si adattano per un fine, che è rispondere a eventi a livello ambientale usando alcune parti del corpo e non usandone altre.

Oggi la teoria di Lamarck è stata confutata grazie a studi di genetica che afferma che gli unici caratteri ereditabili sono quelli legati al genoma e alle cellule sessuali e non le modificazioni somatiche. Secondo Lamarck, le giraffe inizialmente non avevano un collo particolarmente lungo ma proporzionato al loro corpo. Le giraffe si nutrivano delle foglie più tenere di cespugli ed alberi. Quando iniziò a scarseggiare l'erba in basso le giraffe si dovevano allungare per poter raggiungere le foglie degli alberi più in alto, per riuscire in questo il collo degli animali si allungava. Questo però non ha riscontri da un punto di vista sperimentale, perché l'allungamento del collo è una modificazione somatica che non può essere trasmessa alla progenie.

Charles Darwin

Charles Darwin: inizialmente era un curato di campagna, di famiglia benestante ed era un religioso, un creazionista, seguiva quindi gli scritti sacri. Era un uomo estremamente colto. Durante la giovinezza ebbe la possibilità di fare un grande viaggio sulla nave Beagle e toccò quasi tutto il mondo, soprattutto emisfero australe e parte dell'emisfero boreale. Primi studi che fa sono di geologia quindi si scontra con reperti fossili, ma poi era anche un grande osservatore e infatti tutta la sua teoria evolutiva inizialmente si basa su osservazioni e deduzioni fatte in seguito.

Viene talmente affascinato da cambiamenti che osserva, differenze tra animali che quando torna continuò studi in casa, creando allevamenti di piccione e fa incroci perché capisce che non tutte le modifiche possono essere ereditate (differenza con Lamarck). Mentre Darwin in ritorno dal viaggio comincia a scrivere libro sull'origine della specie, introdusse concetto di selezione naturale, cioè non tutti individui hanno stessa possibilità di sopravvivere e di creare progenie in grado di sopravvivere. Queste sue stesse teorie vengono concepite anche da Alfred Wallace che scrisse legge che regolava l'introduzione di una nuova specie. I due studiosi giungono alle stesse conclusioni in maniera autonoma, non si conoscono e solo alla fine della loro vita comincia un carteggio tra loro e capiscono di essere arrivati alle stesse conclusioni.

Teoria evolutiva e selezione naturale

Prima teoria evolutiva: fissismo, teoria religiosa secondo la quale le specie sono sempre uguali fin dalla loro creazione. Poi ci si scontra con resti fossili che dimostrano la presenza di specie che erano diverse da quelle attuali e si introduce quindi il termine di evoluzionismo. Da un lato abbiamo Lamarck con la sua teoria dell'uso e il disuso dei caratteri acquisiti, quindi ambiente induce cambiamenti morfologici che rende tutti organismi adatti a vivere e dall'altro lato Darwin con la selezione naturale, cioè è l'ambiente a selezionare gli animali con le caratteristiche più adatte, ma le diversità morfologiche sono già presenti.

Secondo Darwin la popolazione delle giraffe era formata da giraffe con collo più corto e giraffe a collo più lungo. Inizialmente tutte le giraffe riuscivano a nutrirsi, quando però comincia a scarseggiare la vegetazione più bassa, solo le giraffe a collo lungo riescono ad alimentarsi, mentre quelle a collo più corto avranno più difficoltà nel cibarsi. Questo comporterà che nella popolazione ci saranno individui più forti, giraffe a collo lungo, che si nutriranno per bene e si riproducono e formano progenie con collo lungo; giraffe a collo corto non hanno possibilità di nutrirsi, diventeranno più deboli e soccombono. Darwin non riuscì mai a spiegarsi perché alcuni caratteri potevano essere trasmessi e altri no in quanto non conosceva le leggi della genetica che regolavano la trasmissione dei caratteri ereditari.

Contributi di Mendel

Mendel era un uomo di fede, un abate e viveva in un convento dove aveva un orto dove si mise a fare esperimenti, incroci e riuscì a capire quelli che erano i meccanismi della trasmissione dei caratteri ereditari. Esperimento sui piselli gialli lisci e verdi rugosi. Incrociando un pisello giallo e liscio con uno verde e rugoso si ebbe la prima generazione con tutte piante che davano semi gialli e lisci. Da qua deriva la prima legge di Mendel che distingue i caratteri dominanti da quelli recessivi.

Incrociando due individui della prima generazione, si ottiene una seconda generazione in cui si ripresenta il carattere recessivo, quindi i caratteri dominanti e recessivi si mescolano creando una sorta di variabilità. Ecco che si introduce il concetto di variabilità genetica che sarà quella che consentirà la selezione naturale perché ognuno di questi caratteri presenterà una sua caratteristica che potrà essere vantaggioso o svantaggioso rispetto all'ambiente.

Teoria del neo-darwinismo

L'introduzione di nuove metodologie e nuovi approcci come quello genetico e informatico ha affinato le tesi di Darwin ed è nata quella che noi chiamiamo teoria del neo-darwinismo o sintesi moderna. Gli aspetti fondamentali della teoria sintetica dell'evoluzione sono:

• Tutti organismi discendono sicuramente da un unico capostipite.
• Nascono più individui di quanti ne possono sopravvivere.
• La variabilità individuale è frutto delle mutazioni che attraverso ricombinazioni alleliche, interazioni geniche e crossing-over, arricchiscono il campionario dei diversi aspetti che ogni carattere può assumere.
• L'evoluzione è un fenomeno di popolazione e non opera su un genotipo ma sull'intero patrimonio genetico (pool genico).
• La selezione naturale preserva le mutazioni vantaggiose in maniera del tutto casuale, i cui portatori aumenteranno di frequenza da una generazione all'altra, ed elimina più o meno rapidamente quelle svantaggiose.

Teoria di Darwin si basava solo sulle sue osservazioni. Poi si sono aggiunti altri contributi da altre discipline biologiche e si ha avuto la sintesi moderna e poi la sintesi estesa, dove si vede l'importanza delle mutazioni genetiche, l'ereditarietà mendeliana, la speciazione. Popolazioni se vengono separate da barriere geografiche, le due popolazioni vengono isolate quindi non si potranno più avere incroci in una popolazione ampia, ma più ristretta. Si arriva quindi a incroci tra consanguinei e la comparsa dei caratteri recessivi e quindi le modifiche saranno ancora più accelerate.

Origine della Terra e della vita sulla Terra

4550 milioni di anni fa sembra che si sia avuto il fenomeno del big bang e quindi la nascita della Terra.

L'immagine rappresenta l'orologio dell'origine della vita sulla Terra:

• 4550 milioni di anni fa si ha la formazione della Terra.
• 4527 milioni di anni fa compare la Luna.
• Adeano, Archeano, Proterozoico formano il periodo detto pre-Cambriano.
• Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico: periodo che va da 543 milioni di anni fa fino ai giorni nostri.

I maggiori cambiamenti sulle popolazioni si sono avuti proprio in questi ultimi 550 milioni di anni soprattutto per la vita dei cordati e dei vertebrati. Si ritiene 4 miliardi di anni fa finisce il bombardamento di asteroidi sulla Terra e si comincia a compattare la sfera terrestre. 3 miliardi di anni fa compare fotosintesi, quindi iniziano a comparire le piante superiori. Comincia la terra ad arricchirsi di ossigeno e si hanno cambiamenti rispetto a quella che è l'atmosfera terrestre e si ha la comparsa dei primi organismi procarioti unicellulari fino ad avere l'esplosione del Cambriano.

Era del Cambriano

Era del Cambriano: esplosione di forme di vita, cominciano a esistere anche organismi pluricellulari. Nell'immagine vediamo:

• Linea viola: sviluppo dei procarioti.
• Linea blu: sviluppo degli eucarioti.
• Linea azzurra: sviluppo della vita pluricellulare.
• Linea verde: sviluppo degli animali.
• Linea gialla: sviluppo delle piante terrestri.
• Linea arancione: sviluppo dei mammiferi.
• Linea rossa: sviluppo dei dinosauri.
• Ominidi: 2 milioni di anni fa.

Precambriano

• Adeano.
• Archeano: all'inizio di questo periodo risalgono i fossili più antichi e le rocce più antiche.
• Paleoproterozoico: a questo periodo risale la trasformazione dell'atmosfera con la produzione di ossigeno e approssimativamente inizia lo sviluppo degli eucarioti.
• Mesoproterozoico.
• Neoproterozoico: a questo periodo risalgono i più antichi fossili animali.

La Terra era ricca di acqua e la terra emersa era tutta unita a formare la Pangea, poi c'è stata la deriva dei continenti che è avvenuta relativamente poco tempo fa. L'attuale mappamondo si è stabilizzato 45 milioni di anni fa e sappiamo che i continenti sono in continuo movimento. La Terra era ricca di vulcani attivi e la vita era molto sviluppata nell'ambiente acquatico.

Fanerozoico

L'eone fanerozoico comprende 4 ere:

• Era paleozoica o primaria o era dei trilobiti. È suddivisa in Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonifero, Permiano. Già nel Permiano sono presenti vertebrati fino ai rettili.
• Era mesozoica o secondaria o era dei dinosauri o degli ammoniti. Si divide in Triassico, Giurassico, Cretacico. Nel Triassico abbiamo l'esplosione dei dinosauri, nel Giurassico compaiono i primi mammiferi e poi tra Giurassico e Cretacico compaiono i primi uccelli.
• Era cenozoica o terziaria o era dei mammiferi. Si divide in Paleocene, Eocene, Oligocene, Miocene, Pliocene.
• Era neozoica o quaternaria o era dell'uomo. Si divide in Pleistocene e Olocene.

Molto spesso questa divisione in quattro ere non è rappresentata così: il Fanerozoico è diviso solo in tre ere cioè paleozoica, mesozoica e cenozoica, con l'ultima parte della cenozoica detta quaternaria o neozoica.

Modifiche della terra emersa

Partiamo dalla Pangea, 200 milioni di anni fa per arrivare all'era attuale. Prima di arrivare alla Pangea, però, ci sono state altre modifiche: terre emerse prima erano separate tra di loro, poi si sono unite fino a formare alla Pangea di 200 milioni di anni fa. Poi abbiamo iniziato ad avere divisione delle terre dell'emisfero boreale, la Laurasia e terre dell'emisfero australe, la Gondwana, fino ad arrivare all'attuale distribuzione, dove si ha la completa divisione dell'Antartide dall'America del Sud.

Comparsa dei vertebrati

Compaiono alla fine del Cambriano, inizio dell'Ordoviciano. Abbiamo un cordato ancestrale, perché i vertebrati fanno parte del phylum dei cordati, da cui poi si originano i vari vertebrati. Quando si rappresenta albero filogenetico, i rami della stessa altezza e arrivano all'apice dell'albero si parla di specie ancora esistenti. Vertebrati attuali si dividono in ciclostomi, pesci cartilaginei o condroitti, pesci ossei o osteitti, anfibi, rettili, uccelli e mammiferi. Dall'albero filogenetico si vedono subito le parentele più strette sino ad arrivare ad un rettile primitivo che ha dato origine ad una linea filetica che ha portato ai mammiferi e una linea filetica che ha portato ai rettili e agli uccelli.

Modifiche delle terre emerse

Nel Paleozoico si sono estinte quasi il 90% delle specie. Erano periodi di grossi sconquassamenti, si avevano terremoti, le terre emerse erano coperte da vulcani e questi terremoti portavano all'allontanamento delle placche e si è avuta una prima divisione, nel Mesozoico, tra la Gondwana e la Laurasia. 65 milioni di anni fa si è avuto il distaccamento dell'Africa, Sud America, l'Antartide e l'Australia dalla Gondwana; la Laurasia era ancora collegata ad America e all'Africa. 40 milioni di anni fa si è avuta la situazione che permane ancora oggi.

Queste divisioni hanno contribuito alla segregazione, all'isolamento geografico di alcune specie e questo è il motivo per cui quando studiamo gli stessi mammiferi, uccelli, abbiamo delle distribuzioni particolari. Questo da un lato ha condannato gli animali isolati a non poter colonizzare altri territori, ma dall'altro li ha protetti da quella che è stata la grossa competizione con i mammiferi placentati che hanno preso il sopravvento.

Classificazione degli organismi

Troviamo difficoltà nel classificare gli organismi in quanto molti hanno strutture anatomiche simili dovute a convergenza di progetto e ruolo biologico delle strutture anatomiche. Esempio: delfino, tonno, squalo sembrano abbastanza simili tra loro, hanno stesso corpo sfilante adatto all'ambiente acquatico, sembrano avere tutti e tre le pinne dorsali, pinne pettorali e pinne caudali. Quindi potrebbero essere messi nello stesso gruppo, ma sappiamo che sono vertebrati molto diversi tra loro. La loro somiglianza è dovuta al fatto che condividono lo stesso ambiente, quindi ci sono delle pressioni biologiche/ambientali molto forti.

Si parla di convergenza adattativa, cioè le strutture anatomiche degli animali convergono in seguito al fatto che si adattano allo stesso ambiente. Abbiamo poi detto che tutti e tre sembrano avere le stesse tipologie di pinne, ma in realtà le pinne del delfino non sono pinne, ma sono arti modificati a paletta, ma presentano struttura tipica di un arto con omero, radio, ulna e mano con le dita, quindi è una somiglianza dovuta solo al ruolo biologico. Nel caso del delfino arto inferiore non serve per camminare sulla terraferma, ma serve per nuotare nell'acqua quindi la struttura anatomica dell'arto si adatta al nuovo ruolo che deve assumere e si trasforma nella pinna.

Habitat e convergenza di progetto

• Ambiente acquatico: balene e delfini che sono mammiferi, pinguini che fanno parte degli uccelli, tartaruga marina che fa parte dei rettili, forma neotenica degli anfibi e così via.
• Ambiente terrestre.
• Ambiente di transizione: animali che vivono tra acqua e terraferma.
• Ambiente aereo.

Strutture omologhe e analoghe

• Strutture omologhe: strutture che indipendentemente dalla funzione hanno lo stesso sviluppo embrionale, hanno la stessa derivazione embriologica (arto umano, ala uccello, ala pipistrello).
• Strutture analoghe: strutture che svolgono le stesse funzioni indipendentemente dalla natura embrionale.

Ruolo biologico delle strutture anatomiche: la stessa struttura può svolgere più ruoli biologici. Esempio: penna degli uccelli.

• Funzione di termoregolazione per proteggersi dal freddo.
• Per costruire il profilo aerodinamico: ci sono le penne dell'ala, remiganti e penne della coda, timoniere. Le remiganti servono per lo sforzo del volo; le timoniere aiutano animale nel dare la direzione.
• Per il corteggiamento: dimorfismo sessuale degli uccelli è dato proprio dalla morfologia delle penne degli uccelli.

Classificazione degli esseri viventi

Strumenti alla base:

• Caratteri anatomici.
• Caratteri embriologici.
• Sequenze di DNA e RNA.
• Molecole proteiche.
• Associazione di geni particolari su cromosomi.
• Presenza e/o assenza di particolari geni.

Classificazione degli esseri viventi

La classificazione con il tempo ha subito delle modifiche perché si sono aggiunti via via vari strumenti che hanno permesso di fare una più accurata classificazione; prima ci si basava solo su una classificazione anatomica e talvolta embriologica poi con l'avvenire dei nuovi mezzi si è passati alle classificazioni a livello molecolare. Una prima classificazione risale a Haeckel nel 1894 dove tutti gli esseri viventi erano divisi in tre regni: il regno degli animali.