Riassunto esame Sistematica e filogenesi animale, Prof. Cuccu Danila, libro consigliato Diversità Animale, Mcgraw Hill

Sistematica e filogenesi animale

Domini e regni

Distinguiamo 3 domini e 6 regni:

• Archaea: Archebatteri. (Procarioti)
• Bacteria: Eubatteri. (Procarioti)
• Eukarya: Protisti, Funghi, Animali e Piante. (Eucarioti)

Procarioti

Sono organismi unicellulari molto semplici privi di membrana nucleare. La cellula procariote misura da 1 a 10 micron ed è il primo tipo di cellula comparso sulla Terra. Gli organismi procarioti sono numerosissimi, metabolicamente diversificati e diffusi in tutti gli ambienti della Terra. Tutte le cellule procariote contengono un filamento di DNA sparso nel citoplasma (chiuso ad anello), sistemi di membrane e i ribosomi, piccole strutture formate da RNA e proteine implicate nel processo di sintesi proteica.

Protisti

Sono organismi eucarioti unicellulari (spesso però si raggruppano in colonie). Possono essere distinti in base all’approvvigionamento di nutrimento in:

• Protozoi (eterotrofi): Si nutrono per ingestione e vivono prevalentemente in ambienti umidi. Possono essere sia parassiti che simbionti e spesso vivono in ambienti con alte quantità di sostanze organiche in decomposizione.
• Saprofiti (eterotrofi): Si nutrono per assorbimento di sostanze in decomposizione.
• Fotosintetici (autotrofi): Sono acquatici e comprendono quasi tutte le alghe unicellulari. Sono in grado di convertire la materia inorganica in materia organica. Costituiscono gran parte del fitoplancton, responsabile del 70% dell’attività fotosintetica presente nella Terra.

I protisti hanno piccolissime dimensioni, vari tipi di simmetria e forma, non presentano foglietti germinativi né tessuti e organi, ma solo organuli specializzati. Hanno vita libera, ma vivono anche in condizioni di mutualismo, commensalismo, parassitismo e incistamento. La loro locomozione avviene per mezzo di pseudopodi, flagelli e ciglia, ma troviamo anche organismi sessili. Sono prevalentemente nudi, ma alcuni sono provvisti anche di strutture scheletriche, e sono per lo più aerobi, con mitocondri deputati alla respirazione cellulare, ma troviamo anche organismi anaerobi con un metabolismo anaerobio in condizioni di anossia. Si nutrono grazie a sistemi enzimatici e si riproducono sia asessualmente che sessualmente.

Sono organismi completi e svolgono le funzioni fondamentali quali alimentazione, respirazione, riproduzione, locomozione e percezione degli stimoli. La loro struttura, caratterizzata da numerosi organuli, la rende ben più complessa di quella di una cellula di un organismo pluricellulare, tant’è che possono presentare strutture complesse come macronucleo e micronucleo, vari tipi di creste mitocondriali e vacuoli. Il citostoma, che possiamo trovare nella superficie cellulare, è il sito della fagocitosi, mentre il citoprocto è il sito dell’espulsione del materiale di rifiuto.

Sarcodini

(Protisti eterotrofi) Hanno pseudopodi (prolungamenti citoplasmatici) che permettono il movimento ameboide e la cattura di particelle alimentari. Le amebe non hanno una forma definita e possono essere parassite, come Entamoeba histolytica e Acanthamoeba. Abbiamo anche amebe con il guscio come i foraminiferi (portatori di fori, amebe con guscio calcareo) e i radiolari.

Sporozoi

(Protisti eterotrofi) Sono tutti parassiti che formano spore, privi di strutture deputate al movimento. Alternano riproduzione sessuale e asessuale e passano da un organismo all’altro mediante insetti. Ricordiamo il Plasmodium malariae (provoca la malaria), il toxoplasma (provoca toxoplasmosi, si trasmette attraverso le feci del gatto), e gli sporozoiti (producono spore infettanti dette oocisti, sono endoparassiti di animali, che penetrano nelle cellule ospiti grazie a 2 strutture dette roptrie e micronemi).

Zooflagellati

(Protisti eterotrofi) Sono considerati i protozoi più antichi. Sono simbionti o parassiti, e vivono sia nel suolo che nell’acqua. Il loro nome deriva dai loro flagelli, che utilizzano per il movimento. Tra essi ricordiamo il Trypanosoma brucei (malattia del sonno, trasmesso dalla mosca Tse-tse che si nutre di sangue e lo inietta nella cute dell’uomo), il Trypanosoma cruzi (morbo di Chagas, trasmesso dalle feci delle cimici Triatomine) e i Trichomonas.

Ciliati

(Protisti eterotrofi) Sono acquatici e comprendono quasi tutte le alghe unicellulari. Costituiscono la biomassa prevalente del fitoplancton, responsabile di quasi il 70% di tutta l'attività fotosintetica della Terra. La specie genera bioluminescenza, meccanismo basato sull’azione dell’enzima luciferasi, innescato quando le sue cellule sono sottoposte ad uno stimolo meccanico esterno.

Animali

Gli animali si sono evoluti da protisti coloniali detti coanoflagellati, le cui cellule si sono gradualmente specializzate e stratificate. Gli animali sono organismi pluricellulari in grado di muoversi, che si alimentano per ingestione e digestione. Sono classificati in circa 30 phyla e li distinguiamo principalmente in base al numero di strati in cui si organizzano le cellule, la loro simmetria (radiale o bilaterale), presenza e numero di cavità corporee, modello di sviluppo dell’embrione e crescita con muta o ad accrescimento continuo.

La filogenesi è un processo di ramificazione delle linee di discendenza nell’evoluzione della vita. La sua ricostruzione è fondamentale per la sistematica, che si occupa di ricostruire le relazioni di parentela evolutiva in gruppi tassonomici. Gli invertebrati sono il gruppo di animali più ampio e vario. Essi sono privi di colonna vertebrale, sono tutti protostomi ad eccezione degli echinodermi (deuterostomi), che sono più vicini ai vertebrati.

Chiavi interpretative della filogenesi

Simmetrie

Simmetria raggiata, in cui ogni piano immaginario che passi attraverso l’asse centrale divide il corpo in 2 parti specularmente identiche, e simmetria bilaterale, in cui esiste un solo piano immaginario che divide l’organismo in 2 parti specularmente identiche. Alla simmetria bilaterale è affiancata la cefalizzazione, tendenza evolutiva verso l’accentramento delle strutture sensoriali in corrispondenza dell’estremo cefalico. Gli echinodermi hanno invece simmetria pseudo-raggiata, con un corpo diviso in 5 parti disposte intorno ad un asse centrale.

Sviluppo embrionale

Il piano strutturale di un animale è definito in seguito allo sviluppo dello zigote (cellula uovo fecondata). Lo zigote subisce un processo di segmentazione fino alla suddivisione in tante cellule (blastula) che circondano una cavità piena di liquido (blastocele). La blastula si trasforma in gastrula attraverso movimenti cellulari nella gastrulazione, con la formazione dei 2/3 foglietti germinativi. Si formano ectoderma, che dà origine a epidermide, sistema nervoso e organi di senso, mesoderma (solo nei bilateri, riveste il celoma e forma i tessuti connettivi) ed endoderma, che forma intestino e le ghiandole annesse. L’endoderma circonda una cavità detta archenteron (intestino primitivo), che comunica con l’esterno tramite il blastoporo, che diventerà intestino nell’adulto. La cavità celomatica ammortizza gli organi interni, permettendone la libera crescita, e nei celomati a corpo molle (lombrichi) funziona come scheletro idrostatico. Le forme acelomate mancano di una cavità corporea interposta tra il canale digerente e l’epidermide.

Dicotomia protostomi-deuterostomi

Li distinguiamo in base alle differenze di sviluppo del celoma (cavità che riveste il tubo digerente, rivestito internamente ed esternamente). Nei protostomi abbiamo una formazione schizocelica, in cui si formano piccole cellule mesodermiche che portano alla formazione del celoma. Nei deuterostomi abbiamo una formazione enterocelica, in cui si formano due tasche, che si collegano e formano il celoma. Un’altra differenza la abbiamo nella formazione del blastoporo, che nei protostomi dà origine prima alla bocca poi all’ano, mentre nei deuterostomi il blastoporo forma prima l’ano e poi la bocca. Un’altra differenza è nella segmentazione, nei protostomi i piani di divisione cellulare sono inclinati rispetto all’asse longitudinale e portano a una divisione spirale, mentre nei deuterostomi i piani di divisione cellulare sono paralleli o perpendicolari all’asse longitudinale e portano a una divisione radiale. Un’altra differenza la abbiamo nello sviluppo embrionale, nei protostomi abbiamo sviluppo a mosaico, in cui ogni blastoporo staccato dall’altro non porta una formazione di larva regolare, mentre nei deuterostomi abbiamo sviluppo regolativo, con ogni blastoporo indipendente e da cui si originano larve regolari.

I protostomi possono essere raggruppati in due cladi: lofotrocozoi (molluschi e anellidi), che presentano una larva trocofora o un lofoforo, e gli ecdisozoi (artropodi e nematodi), animali che compiono l’ecdisi (muta). I lofotrocozoi si dividono in lofoforati se dotati di lofoforo (corona tentacolare ciliata utile all’approvvigionamento di cibo e ossigeno).

Mesozoi (senza foglietti embrionali): Poriferi, formati da cellule non abbastanza raggruppate tra loro da formare tessuti, con una simmetria non definita.

Eumetazoi diblastici (2 foglietti embrionali): Cnidari e Ctenofori (simmetria radiata)

Eumetazoi triblastici (3 foglietti embrionali): (simmetria radiata)

Modello corporeo degli animali a simmetria bilaterale

• Acelomati: Platelminti e nemertini (di cui fanno parte alcuni lofotrocozoi)
• Pseudocelomati: Nematodi, nematomorfi e rotiferi
• Celomati: Anellidi, molluschi, artropodi (solo ecdisozoi con cuticola), ectoprocti e brachiopodi (protostomi); Echinodermi e tunicati (deuterostomi)

Riproduzione

Processo che permette la continuità e la sopravvivenza di una specie, con la produzione di nuove generazioni. Il metodo più semplice e primitivo è la riproduzione asessuale, che può avvenire per scissione (anemone di mare, l’individuo si scinde e si frammenta, produce gemme per dare origine a due o più parti da cui possono svilupparsi nuovi individui), gemmazione (cnidari) e frammentazione (planarie). L’altro meccanismo è la riproduzione sessuale, che comporta la formazione di individui non tutti uguali tra loro, distinti in sesso maschile e femminile, e avviene in una parte del corpo specializzata alla riproduzione che sono le cellule sessuali maschili e femminili, che portano alla formazione di gameti maschili e femminili. Questo meccanismo è più vantaggioso poiché porta una certa variabilità genetica e quindi un vantaggio nella selezione naturale. Fa parte del meccanismo la scelta del partner, la fecondazione e le cure parentali (in cui il nuovo individuo viene accudito per lo sviluppo e la sopravvivenza, soprattutto nei vertebrati, ma anche negli invertebrati come il caso del polpo).

La riproduzione non è per tutti, di conseguenza esiste una selezione sessuale, dove abbiamo una competizione tra gli individui. Tendenzialmente la femmina è quella che sceglie e quella che attua un maggiore investimento tra i due sessi, mentre la produzione dei gameti maschili è più economica e più numerosa. La scelta della femmina ha delle indicazioni ben precise. I maschi mostrano la loro forza e la capacità di combattimento, che porta alla competizione tra gli individui di sesso maschile, e si mettono in mostra per mostrare un corpo più appariscente.

Nonostante i maschi spesso non diano cure parentali, contribuiscono all’approvvigionamento del cibo e in certi casi arrivano anche a sacrificarsi per dare da mangiare al nuovo individuo (mantidi religiose). Il dono più elaborato del maschio è la spermatofora, pacchetto di spermi avvolto da proteine ricche di nutrienti, che beneficerà alla femmina nel produrre più uova con l’energia ricevuta (scorpioni, che afferrano i pedipalpi della femmina e la trascinano sopra alla spermatofora).

In alcune specie si assiste ad uno scambio dei ruoli, in cui il maschio è colui che sceglie il partner. Un esempio sono i cavallucci marini, in cui la femmina depone le uova nella tasca ventrale del maschio, dove saranno fecondate e protette fino alla schiusa.

Per la riproduzione sessuale ci deve essere una sorta di sincronizzazione della maturità sessuale, difatti ha maggiori possibilità di realizzarsi se i gameti sono prodotti nello stesso momento. Il sincronismo dipende solitamente da fattori ambientali. Ci sono però dei casi di asincronia tra le due produzioni, che portano a diversi meccanismi della riproduzione.

In alcuni organismi a fecondazione esterna abbiamo una sorta di esplosione, in cui viene prodotto ed emesso un numero elevato di gameti, il cui trasporto viene affidato alle correnti. I ricci maschi e femmina (uguali tra loro, non identificabile la loro differenza) liberano milioni di spermi e di uova contemporaneamente, sincronizzandosi secondo le fasi lunari.

Gli animali terrestri invece necessitano di una fecondazione interna, che evita il seccamento e la disidratazione dell’uovo. Gli spermi vengono solitamente depositati vicino alle uova per far avvenire la fecondazione. I molluschi cefalopodi (organismi marini invertebrati) sono un caso di animali non terrestri che sono dotati di fecondazione interna. È molto importante nella riproduzione anche la regolazione ormonale.

La certezza della paternità è bassa nelle specie a fecondazione interna, in cui il momento dell’accoppiamento e il parto sono molto distanziati. La riproduzione sessuata è difficile per quegli animali sessili o parassiti, poiché hanno difficoltà a incontrare un individuo di sesso opposto. Una soluzione per questi animali, ma anche per molte altre specie, è l’ermafroditismo, in cui producono sia prodotti sessuali maschili che femminili. Ci sono ermafroditi simultanei, quando sono attivi contemporaneamente entrambi i due apparati riproduttori, ermafroditi sequenziali, in cui vengono prodotti prima i prodotti sessuali di un sesso che quelli dell’altro (proterandria e proteroginia), ermafroditi sufficienti (produce spermi e uova nello stesso tempo, non ha bisogno di partner poiché si autofeconda) e ermafroditi insufficienti (pur producendo uova e spermi, hanno necessità del partner per scambiare il prodotto sessuale maschile).

Abbiamo poi la partenogenesi (rotiferi), in cui le specie alternano riproduzione sessuale e asessuale, a seconda delle condizioni esterne. Alcune uova sono fecondate, mentre altre dette uova vergini non sono fecondate.

Distinguiamo caratteri sessuali primari (gonadi maschili e femminili) e caratteri sessuali secondari (organi copulatori e particolari adattamenti morfologici utili all’accoppiamento).

Simbiosi tra animali

• Mutualismo: Entrambe le specie traggono beneficio.
• Commensalismo: Solo un individuo trae vantaggio, mentre l’altro non ottiene nulla.
• Parassitismo: Va a vantaggio del parassita, svantaggiando nettamente l’ospite.

Phylum dei poriferi

Sono le spugne, forme sessili solitarie o coloniali. Il loro corpo è ricco di pori, canali e camere, nelle quali passa l’acqua, il loro elemento fondamentale poiché coinvolto in respirazione, alimentazione e riproduzione. Non hanno una simmetria definita e hanno varie dimensioni e forme (determinate da fattori genetici e ambientali). Sono pluricellulari, ma non hanno veri e propri tessuti, bensì agglomerati cellulari. La spugna è rivestita esternamente da cellule epiteliali sottili e piatte, mentre all’interno la parte cava è rivestita da cellule con collare dette coanociti, provviste di flagelli che col loro battito creano la corrente d’acqua che attraversa le spugne. La parte intermedia è un composto di sostanza organica gelatinosa, detta mesoilo. Nel mesoilo troviamo tante cellule mesenchimatiche dette sclerociti, ossia le cellule che secernono lo scheletro delle spugne, che dà sostegno alla spugna e ne evita il collasso, e cellule mesenchimatiche dette archeociti, con movimento ameboide e forma non definita, che catturano, trasportano, digeriscono e espellono il cibo.

I pori afferenti sono canali dai quali entra l’acqua, che attraversano il centro di cellule dette porociti. Si forma nel complesso un sistema acquifero di canali afferenti, che arrivano nel lume della spugna a contatto coi coanociti flagellati. Tutte le sostanze che la spugna non necessita vengono filtrate ed espulse dall’osculo.

Ci sono 4 classi di spugne distinte in base al loro scheletro: spugne calcaree (classe calcarea, spicole di carbonato di calcio), spugne vitree (classe hexactinellidae o hyalospongiae, spicole silicee), demospongiae (classe demospongiae, 95% delle specie, con fibre di spongina e spicole silicee) e homoscleromorpha (classe homoscleromorpha, scheletro assente o composto di piccole spicole silicee). Sono conosciuti 3 tipi di strutture di spugna: ascon (solo nelle spugne calcaree, corpo più semplice, a forma di vaso, con parete corporea sottile e pareti tappezzate di coanociti verso il lume), sycon.