Vivaismo e biotecnologie in arboricoltura

Vivaismo e biotecnologie in arboricoltura

Lezione 22/02/21

Il ciclo delle piante da seme: propagazione gamica

Il ciclo vitale di una pianta da seme comprende inizialmente uno sviluppo vegetativo (apici vegetativi, cambio) e quindi la formazione di fiori e la produzione di seme – riproduttivo. Posso distinguere piante annuali e biennali (muoiono dopo aver raggiunto la fase adulta) e piante perenni erbacee o arboree.

Importante differenza nel vivaismo tra il ciclo da seme o sessuale che prevede una fase giovanile e una fase adulta -> Se abbiamo a che fare con la propagazione da seme siamo sempre nella fase giovanile-adulta che chiude completamente il ciclo.

Es. Pomodoro -> propagazione da seme, fiore, impollinazione, raccogliamo il seme e rinizio. Nelle piante annuali la fase giovanile non è fondamentale, è molto breve; segue poi una fase di transizione molto ridotta, che noi non riconosciamo e infine la fase adulta -> raccolta.

Quindi nel ciclo annuale il ciclo sessuale rimane quello fondamentale e non presenta problemi perché non abbiamo una forte fase di giovanilità e transizione -> Si va direttamente dal seme alla maturità, quindi al fiore e alla riproduzione e l’organo che ci interessa è quello della riproduzione.

Se andiamo nelle piante biennali, es. barbabietola da zucchero, questo ciclo si divide: abbiamo una prima fase giovanile che è il primo anno di crescita della pianta -> formazione della radice che raramente va a fiore e quindi a seme. C’è quindi una specie di giovanilità che necessita per risolversi almeno un inverno, quindi le radici vengono lasciate in campo un inverno, e l’anno successivo vanno a fiore. Le sostanze di riserva che vengono accumulate nella radice promuovono e sostengono lo sviluppo dell’infiorescenza che -> va a produrre fiori e seme. Ciclo produzione seme biennale. In questo caso siamo solo con propagazione seme, non usiamo altre tecniche di propagazione.

Propagazione vegetativa

Se invece andiamo nelle piante a propagazione vegetativa il ciclo si modifica, a seconda del tipo di propagazione vegetativa che andiamo ad adottare ed al tipo di pianta -> a seconda del tipo di pianta ho tecniche diverse e cicli diversi. Si possono prendere organi che devono essere selezionati a seconda del tipo di pianta -> talea, porzione di ramo legnosa, tubero, gemma, stolone, ecc. -> a seconda del tipo di organo dobbiamo vedere il ciclo di propagazione di quell’organo.

Se prendiamo un tubero ad esempio questi si riproducono annualmente, quindi ogni anno c’è un tubero nuovo che noi possiamo dividere ed in parte usare per la coltivazione ed in parte conservare per la propagazione. Nelle patate si prendono tanti tuberi poi una parte viene destinata al consumo e una parte rimane per poi fare il campo di produzione dell’anno successivo. In questo caso è quasi un ciclo annuale sempre basato sulla produzione di tuberi, però ogni anno devo riorganizzare la produzione e continuo a perpetuare la propagazione delle mie piante usando lo stesso sistema.

Entro in quel caso da una fase adulta (poi la pianta posso anche averla originata da seme se sto facendo miglioramento genetico) da cui prendo il tubero e continuo con un ciclo asessuale che è prevalentemente basato su uno sviluppo vegetativo da cui si ottengono nuovi tuberi che a sua volta vengono usati per la propagazione. Entro quindi in un ciclo totalmente asessuale, senza fiori, impollinazione ecc.

Altro esempio gli stoloni della fragola -> una volta che ho creato una quantità di materiale che mi serve per la propagazione ogni anno lo riproduco facendo un ciclo annuale di propagazione. Questo è abbastanza facile da gestire.

Piante perenni e alberi da frutto

Un po’ più complicato è la situazione delle piante perenni come gli alberi, parliamo soprattutto alberi da frutto dove facciamo propagazione vegetativa, in caso forestale spesso rimaniamo nel ciclo sessuale cioè facciamo propagazione per seme (ogni anno preleviamo il seme dalle piante madri portaseme). In questo caso un passaggio nel ciclo asessuale è più complesso perché negli alberi abbiamo anche la fase giovanile che dobbiamo saper gestire.

Spesso uno dei motivi della propagazione vegetativa è quello di togliere o ridurre il più possibile la fase giovanile ed entrare il prima possibile in fase riproduttiva (anticipare la produzione). Posso usare organi vegetativi che devono essere maturi -> questo ci permette di eliminare il rischio di giovanilità e quindi il ritardo nell’entrata in produzione.

Nella pianta perenne la fase giovanile è più lunga, non dura qualche giorno o settimana ma può durare diversi anni a seconda delle specie, anche fino a 7 anni -> periodo in cui non ho fiori. Se si vuole iniziare a fare la propagazione di quella pianta che si è originata da seme, bisogna far crescere quella pianta da seme e aspettare che maturi, che abbia superato quella fase di giovanilità e che superi anche la fase di transizione = fase in cui metà pianta è ancora giovanile e metà è adulta. Nella fase di transizione sapendo riconoscere le gemme che sono già adulte si possono prelevare queste ed iniziare a fare la propagazione vegetativa.

Inizia quindi essendo tutta giovanile (= non fa fiori, pianta giovane che non si riproduce, quindi per noi se vogliamo produrre frutta se la pianta è in fase giovanile non produce) -> Se prendiamo queste gemme e le usiamo per gli innesti quelle gemme non danno fiori e quindi produzione. Quando abbiamo il passaggio alla fase di transizione vuol dire che ad un certo punto le parti terminali dei germogli, soprattutto quelli distali, iniziano a maturare e quindi queste gemme diventano gemme a fiore.

Se riusciamo a riconoscere queste fasi possiamo iniziare a fare la propagazione vegetativa, con innesto o talea, prelevando le porzioni distali o terminali o aspettiamo un ulteriore anno quando l’intera pianta è matura -> tutte le gemme che ha sono mature e quindi a quel punto la possiamo chiamare pianta madre porta gemma, pronta per essere usata per il ciclo di propagazione vegetativo -> tutti gli anni questa pianta ci dà delle gemme, noi le tagliamo e le usiamo per gli innesti.

Le gemme che dobbiamo usare non devono essere differenziate già a fiore perché se noi le mettiamo già differenziate vuol dire che faremo fiore e non crescita della pianta -> devono essere gemme pronte a differenziare a fiore: la gemma sul portainnesto svilupperà un germoglio che è adulto e che farà a sua volta gemme su cui svilupperanno germogli che daranno fuori. Due cicli di questa pianta innestata in campo darà la produzione ed è questo quello che vuole l’agricoltore, non può aspettare 5-6 anni prima di raccogliere i fiori. L’attività vivaistica ha proprio fra questi gli obiettivi: ridurre il ritardo di entrata in produzione legato alla giovanilità o alla fase di transizione.

Produzione e impollinazione del seme

Tornando al discorso del seme -> la produzione del seme rimane legata al fatto che dobbiamo avere l’impollinazione = trasferimento del polline dall’antera allo stigma. Se stiamo propagando piante da seme dobbiamo sapere gestire i fattori che sono coinvolti nell’impollinazione.

I campi madri portaseme devono essere gestiti nelle loro condizioni, i campi di propagazione del seme devono essere in ambiente ben controllato ed evitare problemi soprattutto durante la fioritura. Molto importante ad esempio presenza insetti se l’impollinazione è entomofila.

La struttura del fiore -> conoscere pianta per pianta la struttura fiorale per sapere eventuali problematiche in fioritura.

Fecondazione: processo che inizia con la fusione dei gameti maschili e femminili all’interno dell’ovulo del fiore con la formazione di un’unica cellula, lo zigote che darà origine all’embrione.

Ci sono alcune piante che hanno problemi di fecondazione: problemi di incompatibilità, maggiore suscettibilità ai fattori ambientali, oppure avere apomissia: invece di formare embrioni zigotici si formano embrioni somatici. Se c’è apomissia a seconda della cellula che dà origine si può avere risposta diversa.

Gamete maschile aploide (1N) + gamete aploide femminile (1N) = Zigote diploide (2N) -> ci interessa avere questo.

Unione di due nuclei polari 1N+1N=2N con 1 gamete maschile aploide = Endosperma triploide 3N.

Sviluppo del frutto, del seme e dell’embrione

Primo passaggio è quello di avere il seme, poi bisogna saperlo gestire, conservare e controllare come qualità.

Devo considerare:

• Sviluppo morfologico del frutto, del seme e dell’embrione.
• Capacità germinativa dell’embrione.
• Accumulo sostanze nutritive.
• Capacità di controllo della germinazione.
• Dispersione del frutto e del seme.

Ci sono tantissime tipologie di seme, di diverse dimensioni ed ogni seme anche se diversi fra loro ha delle caratteristiche precise -> embrione, strutture di riserva che ne garantiscono la germinabilità e la conservazione. A questo si aggiungono poi le varie strutture che lo contengono e lo conservano, di solito in natura aiutano anche nella dispersione.

Poi anche l’umidità, che di solito è fondamentale per la conservazione -> Sapere per ogni tipo di seme quale è la migliore umidità per la raccolta e la conservazione. Di solito buona parte dei semi perdono acqua alla maturazione, quindi sono semi secchi, però ci sono anche semi dei frutti carnosi che in alcuni casi perdono umidità alla germinazione -> non sono proprio secchi ma mantengono una forte umidità perché hanno bisogno di molta acqua nella fase della germinazione.

Dormienza e germinazione del seme

Nella germinazione del seme possono esserci problemi determinati dal fenomeno della dormienza = meccanismo fisiologico che gli organi delle piante hanno per sapersi difendere dai periodi di stress. Le piante che sono abituate a climi temperati caldi e freddi hanno una dormienza legata a un fabbisogno in freddo -> devono saper individuare il momento ideale per la germinazione.

La dormienza legata al fabbisogno in freddo deve essere soddisfatta, in natura serve al seme per riconoscere che l’inverno è finito -> un determinato numero di ore di freddo a livello fisiologico dice che è arrivata la primavera. A quel punto riesce a germinare e questo meccanismo bisogna saperlo gestire: si è visto che diversi tipi di seme e diversi tipi di pianta c’è un diverso fabbisogno in freddo: piante che sono adatte a climi temperati caldi hanno un basso fabbisogno in freddo sia nelle gemme che nei semi, nelle piante che sono adatte ai climi temperati freddi hanno un elevato fabbisogno in freddo perché sanno che sono in ambienti tendenzialmente più freddi.

Anche le piante tropicali di fatto hanno un meccanismo di dormienza e in questo caso è il fabbisogno in caldo -> ciclo tropicale: sempre caldo ma ci sono due periodi: stagione delle piogge e stagione asciutta. In questo caso i semi sanno riconoscere il periodo di germinazione legato al fatto che è meno caldo -> per loro la dormienza viene soddisfatta in termini di fabbisogno in caldo -> tante ore di caldo vuol dire che hanno passato la stagione asciutta (se germinassero in quel periodo seccherebbero subito). Se germinano nel periodo delle piogge germinano e attecchiscono sviluppando se perenni una radice profonda, riescono poi anche a resistere nel periodo della siccità.

La dormienza può essere distinta in meccanica o esogena (strumento di copertura o fisica e chimica o endogena).

La meccanica o fisica -> è data dai tegumenti (involucri seminali -> endocarpo legnoso, involucri esterni impermeabili) che aiutano il seme anche per essere disperso e conservare, la chimica invece è un equilibrio chimico all’interno del sistema che effettua un controllo sulla germinazione del seme, queste sostanze sono dette inibitrici -> sono i regolatori di crescita: il controllo fisiologico della dormienza è dato da un aumento di quelli che sono gli inibitori (acido abscissico e etilene) e una riduzione dei promotori (auxina, gibberellina e citochinina -> inducono divisione e distensione cellulare).

Quando noi facciamo trattamenti di freddo -> soddisfo il fabbisogno in freddo: le ore di fabbisogno vengono accumulate con temperature comprese tra 0 e 14°, dove 7°C rappresentano una chiling unit = 1 ora a 7° corrisponde una unità di freddo. Temperature più alte e più basse ne fanno accumulare meno.

Quando si inizia ad accumulare ore di freddo a livello endogeno iniziano a calare gli inibitori ed aumentare i promotori -> superato un certo numero di ore di freddo ho la germinazione del seme o il germogliamento della gemma. Questo è un problema che devo risolvere se devo far germinare i semi e posso intervenire con dei trattamenti. In tutto questo la temperatura e l’umidità sono i due fattori che agiscono su questo meccanismo.

Viviparismo e apomissia

Oltre alla dormienza possiamo poi avere meccanismi detti di viviparismo = partenocarpia o assenza di semi -> si ha la formazione del frutto senza l’embrione -> aborto dell’embrione -> assenza di semi. Il seme non si sviluppa non perché è dormiente ma perché è morto l’embrione.

L’apirenia, la partenocarpia o la stenospermocarpia, che sono i tre processi che portano in un qualche modo alla morte, aborto o alla non formazione dell’embrione sono i tre fattori che di fatto creano problemi nella propagazione per seme perché a quel punto non abbiamo il seme. A quel punto non c’entra niente tutto il discorso della dormienza, il seme non germinerà mai.

Dobbiamo anche fare attenzione perché abbiamo l’apomissia -> saper distinguere le piante che si sviluppano per apomissia -> non derivano dall’embrione zigotico. L’apomissia può essere necessaria o facoltativa. Può essere ricorrente -> senza meiosi completa. Possiamo distinguere apomissia avventizia, nucellare e poliembrionia (in Citrus).

Qui se vogliamo fare la propagazione da seme dobbiamo prendere solo l’embrione zigotico ed eliminare gli apomittici, per la propagazione vegetativa invece, ad esempio negli agrumi per i portainnesti, devo togliere il centrale e tenere i laterali.

Le parti del seme: embrione (asse-cotiledoni), tessuti di riserva (endosperma, perisperma e gametofito aploide femminile per gimnosperme), tegumenti.

Ricordare inoltre come viene impollinato -> a seconda del tipo di impollinazione possiamo avere semi diversi -> propagazione di massa:

• Da autofecondazione: libera impollinazione, linea pura, raggruppamento, cultivar, sintetica.
• Da impollinazione incrociata: linea ibrida.

Lo sviluppo del frutto del seme e dell’embrione

Comprende 5 fasi:

• Sviluppo morfologico del frutto del seme e dell’embrione.
• Acquisizione da parte dell’embrione della capacità di germinazione.
• Accumulo di sostanze nutritive.
• Sviluppo dei controlli interni della germinazione (dormienza primaria).
• Dispersione del frutto e del seme secondo varie modalità.

Queste fasi non le gestiamo noi, noi dobbiamo gestire la raccolta, la conservazione, una situazione di dormienza. Una volta posto il seme in una condizione normale di crescita questo in un qualche modo cresce, non ha problemi. Queste fasi sono normali di germinazione del seme.

Lo sviluppo morfologico, una volta che c’è stata la fecondazione, comprende tre fasi:

• Iniziale accrescimento dell’ovario (il futuro frutto) e dell’ovulo (il seme), l’endosperma si ingrandisce.
• Fine accrescimento dell’ovario e dell’ovulo, rapido accrescimento dell’endosperma e accrescimento dell’embrione dentro l’ovulo.
• Accumulo sostanze nutritive nei tessuti di riserva - disidratazione.

Nella fase di crescita della pianta dobbiamo garantire le condizioni al fine che la pianta non abbia situazioni di stress così da evitare che ci sia una perdita di sostanze nutritive -> il seme finale maturo deve avere embrione vitale e tutte le sostanze nutritive che ne permetteranno la germinazione e la crescita.

Es. In lattuga il tempo di formazione è di 11 giorni. Ovviamente dobbiamo gestire bene la pianta per portarla all’infiorescenza ma poi dobbiamo essere pronti a raccogliere -> potrei avere il problema della deiscenza -> perdita del seme: velocemente cadono dalla pianta e non riusciamo a raccogliere. Non possiamo nemmeno raccogliere prima perché non sarebbe maturo e perderei nella capacità germinativa e nell’efficienza.

Accumulo delle sostanze di riserva

Accumulo di sostanze di riserva -> importanti, anzi alcune piante sono state selezionate per la loro capacità di accumulo. Possiamo fare misurazioni per capire se il seme prodotto è di qualità non solo per la germinazione ma anche per gli standard produttivi richiesti per quel seme (es. per frumento, soia o mais -> contenuto di grassi, carboidrati o proteine).

Le principali sostanze accumulate derivano da zuccheri semplici prodotti dalla fotosintesi e poi trasportati nei frutti e nei semi e trasformati in composti più complessi: carboidrati, grassi e proteine. Questa fase è molto importante poiché va ad influire sulla capacità germinativa del futuro seme. Ostacoli all’accumulo di sostanze: fattori ambientali (temperature, siccità), insetti, scarsa nutrizione della pianta madre, precoce raccolta del seme.

Piante madri e isolamento

A seconda delle diverse piante possiamo avere differenti tipologie di semi: saper distinguere frutti e semi. Nella propagazione del seme è importante saper identificare le piante madri e allevarle in una determinata condizione -> le piante madri devono essere isolate: o sono isolate nel bosco se le scelgo naturali, o sono distanziate tra loro o circondate da piante portapolline interessanti per le loro caratteristiche o invece scegliamo aree di riproduzione del seme che presentano caratteristiche specifiche -> sono isolate perché distanti da possibili fonti di contaminazioni. Le Marche si prestano bene per questo tipo di lavoro perché ad esempio di cipolle, insalate e barbabietola non c’è una grande coltivazione quindi è meno rischioso.