Trasporto

Il metabolismo energetico dei batteri lattici e bifidobatteri

I generi e le specie appartenenti al gruppo dei batteri lattici vengono suddivisi in ulteriori sottogruppi in relazione al tipo di metabolismo energetico che possiedono. Si tratta di un metabolismo fermentativo a partire da monosaccaridi (esosi o pentosi).

EMP = Embden-Meyerhoff-Parnas; HMS = hexose monophosphate shunt (phosphogluconate-phosphoketolase) PP = pentose-phosphate; BP = bifidus (fructose ketolase) 1

Gruppi metabolici del genere Lactobacillus

Meccanismi di trasporto dei nutrienti

CHOH₂OHOCHOHOH₂OOHOHOH

OH

Le molecole di nutrienti devono oltrepassare la barriera cellulare costituita sia dalla parete batterica che dalla membrana cellulare che rimane il principale ostacolo al passaggio della maggior parte delle molecole. Molte delle proteine della doppia membrana fosfolipidica cellulare sono proteine di trasporto coinvolte nell’acquisizione di nutrienti o nell’esporto di prodotti finali del metabolismo.

In generale, piccole molecole come mono e disaccaridi, amminoacidi e piccoli peptidi (fino a 8-10 amminoacidi) sono trasportati senza modifiche all’interno della cellula attraverso trasportatori specifici. Gli acidi grassi possono invece diffondere liberamente nello strato fosfolipidico, mentre i trigliceridi, i grossi peptidi, le proteine o polisaccaridi non possono essere trasportati all’interno delle cellule.

In questo caso, queste molecole complesse potranno essere utilizzate solo se la cellula possiede enzimi idrolitici ancorati alla parete o rilasciati nel mezzo colturale. I mono- e i disaccaridi, gli amminoacidi e i piccoli peptidi sono trasportati attraverso la membrana attraverso meccanismi di trasporto attivo. Alcune caratteristiche di questa tipologia di trasportatori sono:

• Possono essere specifici per una molecola o per un gruppo di molecole;
• Trasportano le molecole anche contro un gradiente di concentrazione;
• Il processo di trasporto richiede energia.

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CHOH₂OHO

Nei batteri lattici e in altri batteri di interesse alimentare, le molecole di mono- e disaccaridi possono essere trasportati essenzialmente attraverso due sistemi di trasporto denominati PEP-PTS e sistema Permeasico.

CHOHOH₂OOHOH

OH

La stessa molecola può essere trasportata attraverso il sistema PEP-PTS in una specie batterica e attraverso il sistema Permeasico in un’altra specie. Analogamente, nella stessa specie batterica alcuni zuccheri vengono trasportati attraverso il sistema PEP-PTS mentre altri mediante il sistema Permeasico.

Il sistema PEP-PTS per il trasporto del lattosio in Lactococcus lactis

Lattosio EIIBC EIIA-P HPr EI-P Pyr

EIIBC-Lac EIIA HPr-P EI PEP

Lattosio - P

Il legame fosfato ad alta energia del fosfoenolpiruvato è trasferito sequenzialmente da EI a HPr, EIIA (tutti a livello citoplasmatico e non specifici per il lattosio), EIIB e EIIC (entrambe sulla membrana e specifici per il lattosio), e infine al lattosio. Il lattosio viene quindi trasportato nel citoplasma cellulare come lattosio-fosfato.

Modello trans-membrana proposto per EnzII-FacIII. 3

Rappresentazione schematica del funzionamento del sistema PEP-PTS in E. coli 4

Il sistema Permeasico per il trasporto del lattosio

Il sistema permeasico per il trasporto del lattosio è un simporto. Il lattosio trasporta con sé un H⁺ attraverso una permeasi specifica per il disaccaride. Una volta all’interno della cellula, a causa di un cambiamento di conformazione della permeasi, lattosio e H⁺ vengono rilasciati nel citoplasma.

CHOH₂OHOCHOHOH₂ H⁺ OOHOHOHOH lattosio permeasi

CHOH₂OHOCHOH^-+ -OH⁺₂OOH^-+ - +OHOH^-+ - +OH^-+ - +ADP + PH + ATP

In microrganismi anaerobi fermentanti (batteri lattici)

In microrganismi aerobi “catena respiratoria” ATP sintasi

Lattosio+H lattosio+ +H H

Legame legame rovesciamento rovesciamento rilascio rilascio

+H lattosio lattosio+H lattosio lattosio