Tessuti vegetali

Struttura e funzione

Da dove si originano il floema e lo xilema? ➢ Dal procambio ➢ Hanno la funzione di trasporto di acqua e sali minerali o dei prodotti della fotosintesi ➢ Evolutivamente sono comparsi nelle piante vascolari per accelerare il trasporto di acqua e sostanze nutritive

I tessuti conduttori: xilema e floema

I tessuti conduttori hanno alcune caratteristiche in comune:

• Sono tessuti complessi (cellule di conduzione, parenchimatiche e meccaniche)
• Sono formati da cellule di conduzione specializzate, allungate e sovrapposte in direzione del trasporto
• Le loro pareti trasversali sono molto oblique (in modo da avere più contatto tra una cellula e la successiva) e hanno perforazioni più o meno cospicue

➢ Il trasporto della linfa grezza (acqua e nutrienti) avviene dalle radici verso l’alto mediante il tessuto vascolare (xilema o legno).

➢ Il trasporto della linfa elaborata (acqua, zuccheri, aminoacidi, ormoni, etc.) avviene dai tessuti fotosintetici ai siti di utilizzo mediante il tessuto cribroso (floema o libro).

Xilema (o legno)

➢ È un tessuto complesso formato da 4 tipi di cellule (nelle Angiosperme): trachee (o elementi vasali), tracheidi, cellule parenchimatiche, fibre sclerenchimatiche.

La capacità di trasportare grandi quantità di acqua (che viene traspirata in atmosfera) e di garantire turgidità ai tessuti richiede un’elevata specializzazione degli elementi di conduzione del legno.

La specializzazione viene raggiunta mediante l’acquisizione di tre caratteristiche:

• Rimozione completa o parziale degli ostacoli allo scorrimento interno
• Capacità delle pareti longitudinali delle cellule di opporsi alla forza dell’acqua
• Capacità di trasporto in tutte le direzioni

Per ottenere le massime prestazioni durante il differenziamento, gli elementi di conduzione disposti uno sull’altro subiscono modifiche specifiche per produrre una struttura tubolare cava con un guscio esterno rigido:

• Degradazione completa del protoplasma e svuotamento delle cellule (morte cellulare programmata)
• Parziale o completa digestione delle pareti trasversali
• Deposizione della parete cellulare secondaria sulle pareti longitudinali (non uniforme, punteggiature)

Gli elementi di conduzione si differenziano inizialmente come cellule con denso citoplasma, piccoli vacuoli e pareti primarie molto sottili.

Segue un considerevole processo di distensione sotto l’aumento del volume del vacuolo.

Struttura e funzione

Da dove si originano il floema e lo xilema? Dal procambio. Hanno la funzione di trasporto di acqua e sali minerali o dei prodotti della fotosintesi. Evolutivamente sono comparsi nelle piante vascolari per accelerare il trasporto di acqua e sostanze nutritive.

I tessuti conduttori: xilema e floema

I tessuti conduttori hanno alcune caratteristiche in comune:

• Sono tessuti complessi (cellule di conduzione, parenchimatiche e meccaniche)
• Sono formati da cellule di conduzione specializzate, allungate e sovrapposte in direzione del trasporto
• Le loro pareti trasversali sono molto oblique (in modo da avere più contatto tra una cellula e la successiva) e hanno perforazioni più o meno cospicue

Il trasporto della linfa grezza (acqua e nutrienti) avviene dalle radici verso l’alto mediante il tessuto vascolare (xilema o legno).

Il trasporto della linfa elaborata (acqua, zuccheri, aminoacidi, ormoni, etc.) avviene dai tessuti fotosintetici ai siti di utilizzo mediante il tessuto cribroso (floema o libro).

Xilema (o legno)

È un tessuto complesso formato da 4 tipi di cellule (nelle Angiosperme): trachee (o elementi vasali), tracheidi, cellule parenchimatiche, fibre sclerenchimatiche.

La capacità di trasportare grandi quantità di acqua (che viene traspirata in atmosfera) e di garantire turgidità ai tessuti richiede un’elevata specializzazione degli elementi di conduzione del legno.

La specializzazione viene raggiunta mediante l’acquisizione di tre caratteristiche:

• Rimozione completa o parziale degli ostacoli allo scorrimento interno
• Capacità delle pareti longitudinali delle cellule di opporsi alla forza dell’acqua
• Capacità di trasporto in tutte le direzioni

Per ottenere le massime prestazioni durante il differenziamento, gli elementi di conduzione disposti uno sull’altro subiscono modifiche specifiche per produrre una struttura tubolare cava con un guscio esterno rigido:

• Degradazione completa del protoplasto e svuotamento delle cellule (morte cellulare programmata)
• Parziale o completa digestione delle pareti trasversali
• Deposizione della parete cellulare secondaria sulle pareti longitudinali (non uniforme, punteggiature)

Gli elementi di conduzione si differenziano inizialmente come cellule con denso citoplasma, piccoli vacuoli e pareti primarie molto sottili.

Segue un considerevole processo di distensione sotto l’aumento del volume del vacuolo.

Avviene la deposizione della parete cellulare secondaria sulle pareti longitudinali (non sulle trasversali) con l’intervento dei microtubuli.

La deposizione della parete secondaria non è uniforme (punteggiature).

La cellula entra in una fase di autolisi, che comporta anche la degradazione più o meno cospicua della parete trasversale.

Struttura schematica dello xilema

Gli elementi di conduzione deputati al trasporto sono tracheidi e trachee.

Tracheidi

Le tracheidi sono più primitive delle trachee.

Sono le principali cellule di conduzione nelle piante vascolari senza semi (Pteridofite) e nelle Gimnosperme.

Nelle Gimnosperme sono dette fibro-tracheidi e hanno un duplice ruolo di conduzione e sostegno.

Sono lunghe e affusolate, con un lume stretto.

Sono disposte in gruppi o fasci.

Quando si sovrappongono le pareti trasversali delle tracheidi sono molto oblique, quasi intere (perforazioni).

Hanno punteggiature comunicanti sulle pareti longitudinali.

Punteggiature che combaciano tra le cellule adiacenti permettendo il flusso della linfa.

Il passaggio dell’acqua avviene da tracheide a tracheide in modo indipendente (vasi chiusi).

Da un punto di vista funzionale il trasporto complessivo deve essere considerato come la somma di un certo numero di passaggi attraverso le singole tracheidi.

La disposizione obliqua delle pareti trasversali è un espediente per aumentare la superficie di scambio.

Trachee

Nelle trachee, gli elementi di conduzione hanno un grande diametro e ridotta lunghezza.

Le pareti trasversali sono più o meno degradate (trachee con perforazioni), o anche completamente degradate a formare un anello (la trachea è detta elemento vasale).

Gli elementi vasali sono disposti uno sull’altro facendo combaciare le rispettive perforazioni in modo da formare dei veri e propri canali di scorrimento della linfa (vasi aperti).

Le trachee sono tipiche delle Angiosperme e hanno un lume ampio che facilita la conduzione.

Un vaso xilematico

• Le pareti longitudinali dei vasi sia delle trachee che delle tracheidi sono irrobustite grazie alla deposizione della parete secondaria lignificata.
• La deposizione della parete secondaria tuttavia non è uniforme e pertanto si possono distinguere diversi tipi di vasi.
• Sulle pareti longitudinali dei vasi dove la parete non è ispessita ritroviamo le punteggiature (zone di parete primaria non ricoperte da parete secondaria) che permettono gli scambi di linfa tra i vasi adiacenti.
• La massima resistenza meccanica al collasso e alla trazione longitudinale si ottiene con la formazione delle punteggiature semplici o areolate.
• La deposizione della parete secondaria è continua con l’esclusione di zone tondeggianti sulle pareti longitudinali.
• Le punteggiature semplici di due elementi di conduzione affiancati longitudinalmente corrispondono formando una specie di «tunnel».
• La deposizione della parete secondaria in questo caso riduce il diametro della punteggiatura con dei prolungamenti detti areole.
• Al centro poi della punteggiatura è presente un ispessimento di parete di forma lenticolare, il toro, che risucchiato chiude il vaso in caso di embolia.
• Sono tipiche delle fibrotracheidi.
• I tessuti di conduzione sono i primi a differenziarsi durante lo sviluppo della pianta (in particolare lo xilema) per sostenere il rifornimento.
• La struttura dei vasi conduttori cambia nel corso dello sviluppo della pianta (es. radice).
• Nella zona di accrescimento per distensione, l’ispessimento delle pareti longitudinali non deve ostacolare la distensione delle cellule.
• Prevalgono gli ispessimenti anulari e a spirale.
• Quando l’organo ha raggiunto lo sviluppo definitivo prevalgono i vasi scalariformi e punteggiati.
• In una sezione trasversale dell’organo si può notare la successione degli ispessimenti della parete in funzione dello stato di differenziamento dei tessuti circostanti.
• Prima prevalgono gli ispessimenti anulari e a spirale, poi i vasi scalariformi e punteggiati.

Elementi conduttori dello xilema

Tracheidi

• Forma: Lunghe/strette. Estremità affusolate
• Parete secondaria: Anulata, spiralata, scalariforme, reticolata, punteggiata
• Perforazioni: Numerose, piccole, su tutta la superficie
• Gruppi vegetali: Crittogame vascolari, Gimnosperme, Angiosperme

Trachee

• Forma: Corte/ampie. Estremità piatte
• Parete secondaria: Anulata, spiralata, scalariforme, reticolata, punteggiata
• Perforazioni: Grandi, localizzate a estremità
• Gruppi vegetali: Angiosperme

Tessuto cribroso (o floema)

È il tessuto di conduzione della linfa elaborata che è trasportata da un’area di produzione (es. foglia) a un sito di utilizzo o di stoccaggio (doppia via).

È un tessuto complesso formato da più tipi di cellule (cellule di conduzione, fibre sclerenchimatiche, cellule parenchimatiche).

Floema (o libro)

• Le cellule deputate al trasporto sono le cellule cribrose (piante senza seme e Gimnosperme) e elementi dei tubi cribrosi (che formano i tubi cribrosi; Angiosperme)
• Sono cellule vive a maturità, anche se perdono nucleo e organelli, con pareti sottili non ispessite perché il trasporto è principalmente discensionale, disposte una sull’altra
• Sono supportate da cellule adiacenti che derivano dalla stessa cellula madre
• Nelle cellule cribrose, le pareti cellulari sono perforate e attraverso i pori passano ponti citoplasmatici che connettono cellule adiacenti (plasmodesmi)
• I pori sono uniformi e sono raccolti in aree (aree cribrose) distribuite su tutta la cellula

Le cellule cribrose sono associate alle cellule albuminose e alle fibre sclerenchimatiche.

Placche cribrose

• I tubi cribrosi sono formati da più elementi sovrapposti detti “elementi dei tubi”
• Anche nei tubi cribrosi le pareti sono perforate e i pori sono raccolti nelle aree cribrose
• Sulle pareti trasversali le aree cribrose si differenziano in placche cribrose, con pori più grandi
• Le perforazioni sono rivestite di callosi (un polisaccaride) attraverso cui passa il cordone di citoplasma
• La funzionalità dei tubi cribrosi è in genere limitata ad una sola stagione vegetativa perché il callosio viene man mano depositato nella placca cribrosa fino a chiudere completamente il tubo
• Il callosio è importante anche per sigillare eventuali ferite nei tubi

A maturità i tubi cribrosi sono vivi ma privi di nucleo.

Pertanto essi sono affiancati dalle cellule compagne che li supportano per la sopravvivenza.

Plasmodesmi ramificati.

Materiale proteico (proteina P), che sembra avere la funzione, insieme al callosio, di chiudere le placche cribrose in caso di ferita, per prevenire la perdita di linfa elaborata.

Elementi conduttori del floema