Struttura e dinamica delle popolazioni

Parte ecologica

Le popolazioni

Quali sono le 4 condizioni necessarie per consentire all'evoluzione di agire?

Deve esserci una variazione dei tratti fenotipici, ovvero gli individui appartenenti ad una stessa specie non devono essere uguali. Questi tratti devono essere ereditabili e gli individui che li esprimono devono variare in successo riproduttivo (correlazione tra il tratto e il potenziale riproduttivo). Nelle generazioni successive, questi tratti fenotipici possono aumentare o diminuire di frequenza. Le variazioni sono casuali, dato che la fonte principale di queste sono le mutazioni (tuttavia questo è solo il "materiale" su cui agisce l'evoluzione). Se un individuo esprime i tratti fenotipici "giusti", sopravviverà e si riprodurrà, mentre chi esibisce tratti fenotipici svantaggiosi non sopravviverà.

Se volessimo descrivere una specie (e la sua probabilità di estinguersi o persistere) dovremmo conoscere esattamente le caratteristiche di ciascun individuo, ma ciò non è possibile; per questo si parla di "biologia di popolazioni". Per semplificarci la vita assumiamo che per un insieme di caratteri, gli individui appartenenti ad una stessa popolazione siano uguali. Gli individui nascono, muoiono, emigrano ed immigrano, aumentando o diminuendo il numero di componenti della popolazione. Assumiamo abbiano la stessa probabilità di nascere e di morire, di emigrare ed immigrare.

Tratti di "life history" o "tratti demografici"

• Dimensioni alla nascita;
• Pattern di crescita;
• Età e dimensione alla maturità sessuale;
• Quantità di prole prodotta e sua dimensione;
• Sex ratio;
• Età e dimensione al momento dell’investimento riproduttivo;
• Età e dimensione alla morte;
• Life span.

Questi tratti hanno effetto sulla sopravvivenza e sulla fecondità, i due aspetti più importanti della fitness.

Popolazione → un sottogruppo/un campione di una specie composto da individui che vivono nella stessa area. Le dimensioni della popolazione devono essere tali che gli individui possano incontrarsi e riprodursi; inoltre gli individui utilizzano le stesse risorse, di conseguenza sono in parte in competizione.

Cosa si intende per "stessa area"?

Si tende ad approssimare, per esempio se si studia una popolazione di una certa specie in una zona di montagna si dà per scontato che si stiano studiando tutte le popolazioni di quella specie che vivono in zone di montagna. Spesso si possono usare confini geografici, come "popolazione di volpe della valle xxx". In ogni caso deve esserci una probabilità importante di incontro tra gli individui e l'area deve essere sufficientemente vasta da controbilanciare emigrazioni ed immigrazioni.

Parametri di base della popolazione

• Abbondanza della popolazione;
• Densità di popolazione (numero di individui rapportati alla superficie).

Per stimare l'abbondanza si possono utilizzare segni "indiretti" della loro presenza (devono essere tracce assegnabili in modo preciso ad una determinata specie); in questo modo possiamo avere una stima di abbondanza relativa, per esempio: in un’area osservo 100 tracce, in un’altra 50, immagino che nella prima area la popolazione di quella specie sia più numerosa. Per la densità dobbiamo avere delle osservazioni vere e proprie (dirette) e rapportarle alla superficie. In genere è meglio effettuarle allo stesso orario. A volte gli individui vengono catturati, marcati e liberati, per poi essere ricatturati una seconda volta.

La densità di popolazione corrisponde alla dimensione della popolazione rapportata allo spazio occupato, espressa in numero di individui per unità di area o volume. La nascita e l’immigrazione ne aumentano la densità, la morte e l’emigrazione ne diminuiscono la densità. Popolazioni più numerose avranno meno probabilità di estinguersi. La densità dipende anche dalla disponibilità di risorse. Abbiamo dei fattori "densità-dipendenti", che vanno ad influire sul possibile trend della popolazione negli anni successivi; questi fattori sono: predazione, competizione, migrazione e malattie. Ci sono poi una serie di fattori non dipendenti dalla densità, come gli incendi o le alluvioni.

Quali caratteristiche definiscono una popolazione?

Classificazione in base all'età

Classifichiamo gli individui in gruppi, per esempio in base all’età: pochi mesi, giorni, anni. Spesso la distribuzione in età viene rappresentata con un grafico che assume la forma di una piramide. Una piramide al "contrario" ci dice che la popolazione sta subendo un declino, in quanto abbiamo più individui vecchi che giovani e in età riproduttiva. Nei vertebrati troviamo specie che vivono pochi mesi e specie che vivono fino ai 200 anni. Nelle piante troviamo individui che raggiungono i 4000 anni di età. Negli invertebrati troviamo picchi anche di 10 000 anni. Negli insetti abbiamo gli efemerotteri che vivono solo 2 giorni, mentre le termiti regina possono raggiungere i 30 anni.

In genere gli animali grandi tendono a vivere di più (rapporto superficie/volume). Più si invecchia, minore è la capacità riproduttiva. Perché si invecchia? Perché la pressione della selezione naturale diminuisce con l’età, si diventa gradualmente meno importanti per la popolazione. La selezione naturale "seleziona" tratti positivi negli individui giovani, mentre negli individui più vecchi si accumulano sempre più tratti negativi. L’invecchiamento, dal punto di vista evolutivo, è una conseguenza della selezione per la performance riproduttiva.

La sex ratio

La selezione naturale tende a cercare un equilibrio tra i due sessi, in modo da avere una sex ratio 1:1. In alcune specie i maschi sono di più perché sono più soggetti a morire per cause legate al comportamento (si spostano di più, abbandonano più facilmente il territorio e ciò li espone a più rischi). In alcune specie può essere regolata dalla temperatura (nei coccodrilli a basse temperature nascono maschi, ad alte temperature femmine). In popolazioni in declino può svilupparsi una sex ratio di 3:1 in favore delle femmine, che porterà nuovamente ad una crescita. Quando le risorse scarseggiano le femmine possono "manipolare" la sex ratio spendendo più o meno tempo a covare.

Southwestern willow flycatcher → nel grafico vediamo che la popolazione è rimasta pressoché costante e la sex ratio 1:1 nei primi 6-7 anni. Dal 2007 abbiamo un declino e soprattutto negli ultimi anni un cambiamento nella sex ratio, che è diventata a favore delle femmine (circa 2:1), mentre la percentuale di maschi poliginici è diventata del 100% (ovvero i maschi si riproducono tutti con più femmine).

La fecondità

Indica il numero di prole che un individuo o una popolazione è in grado di produrre. Si distingue tra una fecondità teorica massima ed una realizzata. Se le condizioni ambientali sono ottimali la fecondità sarà massima, altrimenti sarà inferiore. Può essere regolata da meccanismi densità-dipendenti (la competizione determina cambiamenti ormonali che riducono la fecondità e agiscono sul sistema immunitario, portando anche ad una probabile diffusione di malattie). Nel white-footed mice, la popolazione regola il tasso riproduttivo attraverso un ormone dello stress: se la popolazione aumenta, aumentano le interazioni aggressive tra individui; queste portano a cambiamenti ormonali che ritardano la maturazione sessuale, causano la riduzione degli organi riproduttivi e sopprimono il sistema immunitario.

Esempio della volpe → le operazioni di controllo effettuate sulle popolazioni di volpe non servono a niente, in quanto ucciderle libera risorse per altri individui, che possono quindi immigrare. Oltretutto si è visto che uccidere degli individui aumenta la fecondità delle altre femmine. Non è un meccanismo densità-dipendente ma un controllo effettuato da parte dell’uomo, non ha a che fare con le condizioni ambientali e di conseguenza la cucciolata raddoppia di numero. Questo è un problema da altri punti di vista, in quanto l’immigrazione può favorire la diffusione di patogeni. Contando le cicatrici uterine (lividi più scuri nell’immagine) si può contare il numero di embrioni prima "attaccati" sulla parete uterina della femmina.

Quanta prole dovrebbe produrre un individuo durante un singolo evento riproduttivo? Lack ha usato come case study lo storno. Ha studiato 3500 nidiate, le quali hanno prodotto 15 000 pulli, di cui solo 306 sono stati ricatturati dopo soli 3 mesi. Ha visto che le nidiate intorno a 5 uova (numero intermedio) avevano una fitness maggiore. Magari le cure parentali non sono sufficienti a garantire la sopravvivenza di tutta la nidiata? Altri ricercatori per confermare l’esperimento hanno considerato anche la mortalità dei genitori. Hanno trovato che la fitness va misurata in numero di nipoti e non di figli, in quanto la cosa più importante è che i figli riescano a loro volta a riprodursi (quindi produrre figli che siano in grado di produrre figli a loro volta). Lo studio è stato effettuato su una popolazione di gheppio. La probabilità di sopravvivenza della seconda generazione diminuiva con l’aumento del numero di uova, portando alla morte i genitori e impedendo loro una seconda riproduzione. È stato confermato il numero intermedio come quello più vantaggioso.

La mortalità

Abbiamo una mortalità minima e una mortalità massima. In una popolazione di volpi si trovano più facilmente individui morti a 2 anni che individui morti a 12 (che sarebbe l’età massima registrata in cattività). La mortalità intrinseca di una popolazione può variare a seconda delle condizioni esterne: popolazioni soggette a cause di mortalità estrinseche molto alte tendono ad avere tassi di mortalità intrinseca molto alti e quindi a riprodursi prima (per la selezione naturale non ha senso consentire l’invecchiamento). Per studiare ciò, dei ricercatori hanno tenuto in cattività delle popolazioni di Drosophila: di una popolazione veniva ucciso il 90%, dell’altra solo il 10%. È stato visto che la prima popolazione raggiungeva la maturità sessuale prima (rimanevano anche piccoli), ma gli individui morivano molto più facilmente.

L'area e la distribuzione

Ci sono 3 pattern di distribuzione: uniforme, casuale, aggregata. Quella più frequentemente osservata nei vertebrati è quella aggregata, dipendente dal fatto che le risorse non sono distribuite in modo omogeneo ma aggregato a loro volta. La distribuzione casuale è più diffusa nelle piante (tarassaco, diffusione tramite il vento). Più complicata è la distribuzione uniforme, dovuta per esempio all’allelopatia (produzione di sostanze che penetrano nel terreno e che impediscono la crescita di conspecifici nell’area circostante l’individuo). Anche una distribuzione uniforme delle risorse può permettere una distribuzione uniforme degli individui (poco diffusa).

I pallini bianchi sono tane di tasso (scavano tane complesse, in suoli sabbiosi-limosi). Sono territoriali, quindi tendenzialmente costruiscono la loro tana lontana da quelle degli altri (al centro del loro territorio, su rilievi, non buchi verticali). La mappa è di un territorio di collina boschivo: in queste condizioni ambientali abbastanza uniformi troviamo una distribuzione uniforme delle tane. Una volta localizzate le tane possiamo tracciare un poligono ("minimo poligono convesso", ad occhio, unendo i puntini più esterni). Si possono anche utilizzare metodi statistici. Per usare le equazioni di Kernell bisogna stabilire un valore soglia e poi calcolare qual è la probabilità che un punto casuale preso sulla mappa sia parte del territorio identificato. Ci sono vantaggi e svantaggi in tutti i metodi, quindi la cosa migliore potrebbe essere usarne di più. Con GIS, tenendo conto dei dislivelli, ci si può rendere conto di come la superficie tra una tana posta in alto ma vicina e una posta in basso ma più lontana sia in realtà simile. Se guardiamo più da "vicino" la mappa notiamo che la zona che ci sembrava uniforme ha una spaccatura in mezzo (forse un fiume?); più ingrandiamo la scala più ci appaiono zone vuote. È evidente che le rappresentazioni dell’areale sono viziate dal fatto che sono tentativi imperfetti di trascrivere sul piano una superficie curva, cosa matematicamente impossibile.

L’areale è un’entità complessa, non omogenea e dinamica. Una specie può ampliare il suo reale, ridurlo, spostarsi, frammentarsi o scomparire definitivamente. Se una specie è in declino possiamo avere frammentazione, quel che prima si poteva considerare una popolazione unica può diventare più popolazioni separate.

Dinamica dell'areale

Vediamo l’areale del lupo in Italia: prima potevamo considerarli come un’unica popolazione (1900), dopodiché in seguito a declino le popolazioni si sono separate e mano a mano le aree si sono sempre più frammentate. Attualmente abbiamo una popolazione unica, con connessioni anche con i lupi sloveni e francesi (flusso genico). L’area occupata da una popolazione o da una specie si espande o contrae con oscillazioni più o meno regolari, quindi la mappa di distribuzione ci permette solo di fissare una situazione in realtà fluida. La stessa cosa si può vedere nella lontra; tuttavia ciascun bacino idrografico potrebbe contenere una popolazione a sé stante, in quanto le dispersioni sono inferiori rispetto a quelle del lupo.

Le comunità

Le popolazioni non vivono isolate. Una comunità è un insieme di specie diverse che convivono in una stessa area. Questo raggruppamento include tutte le specie che trovano in quell’area le condizioni compatibili con la loro sopravvivenza; può essere occasionale, determinato dal fatto che le specie implicate mostrano caratteristiche ecologiche simili, o integrato e mantenuto coeso dalle interazioni biotiche tra le popolazioni. Tra queste specie abbiamo: competizione, predazione, erbivoria. La competizione può essere interspecifica ed intraspecifica. Dalla coesistenza di più specie nascono delle proprietà “emergenti”; queste non occupano solo lo stesso spazio ma sono in relazione tra di loro. Alcune di queste proprietà sono:

• Diversità;
• Limiti alla similarità delle specie in competizione (sovrapposizione di nicchia ecologica);
• Struttura delle reti trofiche.

Quando gli studiosi hanno iniziato ad interessarsi alla comunità? Fino alla fine del 1700 nessuno si era mai posto il problema delle relazioni tra specie diverse. Il primo ad interessarsi all’argomento fu Gilbert White (Natural History of Selborne, 1789); cominciò a descrivere le interazioni tra le specie (piante e animali non sono organismi isolati, interagiscono con l’ambiente, con l’uomo e tra di loro). Darwin nell’Origine delle specie delinea una teoria dell’evoluzione e fa l’esempio di una comunità utilizzando i cunei: se pianti tanti cunei in un terreno e lo spazio disponibile è tanto entrano tutti, se è pieno di cunei e ne pianti uno in più un altro necessariamente esce. Elton fa l’esempio di un villaggio per spiegare la sua idea di comunità (il dottore, l’avvocato). Se mettiamo in relazione più comunità queste sono accomunate dal fatto che sono composte dagli stessi "ruoli", svolti da specie diverse ma presenti in tutte (predatore, preda). Negli anni ciascun ecologo ha dato la sua definizione di comunità.

Interazioni tra specie in una comunità

Quelle su cui si pone più attenzione sono quelle trofiche, sulla base del fatto che gli organismi sono legati dal "chi mangia chi". Ogni specie ha bisogno di nutrirsi di qualcosa e a sua volta può essere predata da un’altra. Le indichiamo con un segno + se sono relazioni favorevoli (mutualismo), - se sono relazioni sfavorevoli (predazione, competizione). La competizione ha doppio segno -, questo perché ciascuna specie sottrae risorse all’altra (la relazione però può essere asimmetrica). Il commensalismo dà vantaggio ad una specie, mentre l’altra non ne trae né uno svantaggio né un vantaggio. Nel parassitismo una specie trae un vantaggio e l’altra uno svantaggio. L’amensalismo può essere spiegato pensando ad una mandria di mucche che calpesta un prato (la mucca non ci guadagna niente, le piante vengono calpestate), ma non è molto chiaro.

Per definire quali specie fanno parte di una comunità teniamo conto di alcuni fattori:

• Limiti (geografici, presenza di barriere);
• Clima;
• Condizioni ambientali compatibili con l’esistenza della specie;
• Interazioni tra specie;
• Disturbi;
• Eterogeneità dell’ambiente.

Si possono guardare "a grande scala", definendo regioni biogeografiche (mediterranea, alpina). Possiamo analizzare dei sottoinsiemi di boschi del Nord America, oppure analizzare la comunità di invertebrati che vive nelle pozzette d’acqua all’interno dei tronchi, fino al microbiota nell’intestino del cervo. Da non molto tempo è nata l’idea del "superorganismo" (Clements, 1916), ovvero la comparazione tra cellule, tessuti, organi di un organismo con le specie che compongono una comunità.