Biologia animale

Evoluzione: origine e storia della vita sulla Terra

I primi fossili hanno origine 3,5 miliardi di anni fa. La cronologia geologica è una linea temporale della storia della Terra fino al presente. I primi tre eoni sono noti come Precambriano.

Cambiamenti negli organismi viventi

I cambiamenti negli organismi viventi sono il risultato di:

• Cambiamenti genetici
• Modificazioni ambientali, possono essere positive e negative:
  • Consentono la comparsa di nuovi tipo di organismi
  • Responsabili di molte estinzioni

In alcuni casi, i cambiamenti biologici e le estinzioni sono correlati alle principali modificazioni ambientali, che includono:

• Clima/temperatura
• Atmosfera: la composizione chimica dei gas che circondano la Terra è cambiata.
• Continenti: deriva dei continenti.
• Catastrofi naturali: alluvioni e diluvi catastrofici.
• Glaciazioni: i ghiacciai si sono spostati periodicamente attraverso i continenti e le glaciazioni hanno avuto un impatto sul livello delle acque degli oceani.
• Eruzioni vulcaniche: possono avere un impatto negativo sulle specie e rilasciare così tanti detriti in atmosfera da influenzare le temperature globali e limitare la radiazione solare che limita la produzione di fotosintesi.
• Impatti di meteoriti

Gli effetti di uno o più di questi eventi hanno talvolta causato l’estinzione di molte specie contemporaneamente. Questi eventi si chiamano estinzioni di massa. Verso la fine dei periodi Ordoviciano, Devoniano, Permiano, Triassico e Cretaceo si sono verificate 5 grandi estinzioni di massa. I periodi del tempo geologico sono spesso basati su questi eventi.

Fossili

I fossili sono resti riconoscibili di forme di vita estinte che occupano la Terra. Vengono studiati dai paleontologi. Molte rocce con fossili sono sedimentarie:

• I sedimenti si accumulano e diventano roccia
• Organismi sepolti velocemente e parti dure sono rimpiazzate da minerali

Le rocce più vecchie sono più profonde e gli organismi più antichi si trovano più in profondità nel letto roccioso. Un modo comune per stimare l’età di un fossile consiste nell’analizzare gli isotopi elementari contenuti nella roccia in cui si trova, processo noto come datazione con radioisotopi.

Introduzione all'evoluzione

L’evoluzione biologica è una modificazione ereditabile in una o più caratteristiche di una popolazione o specie, nel corso di molte generazioni. L’evoluzione può essere esaminata su piccola scala quando è in relazione ai cambiamenti nel tempo di un singolo gene in una popolazione, oppure può essere considerata su scala maggiore quando è riferita alla formazione di nuove specie o gruppi di specie imparentate.

Specie = gruppo di organismi imparentati, che condividono un aspetto distintivo. Tra le specie che si riproducono sessualmente, i membri della stessa specie sono in grado di incrociarsi per produrre prole vitale e fertile (popolazione).

Il termine evoluzione molecolare si riferisce alle modificazioni molecolari del materiale genetico che stanno alla base dei cambiamenti fenotipici associati all’evoluzione. Il pensiero empirico fa affidamento sull’osservazione per sviluppare un’idea o un’ipotesi.

Jean-Baptiste Lamarck e Charles Darwin

Jean-Baptiste Lamarck (naturalista francese), esaminando i fossili, capì che alcune specie erano rimaste le stesse nel corso dei millenni, mentre altre erano cambiate. Egli ipotizzò che le specie cambiassero nel corso di molte generazioni, adattandosi a nuovi ambienti. In risposta a cambiamenti ambientali, egli pensava che i cambiamenti comportamentali modificassero le caratteristiche, e ipotizzò che i tratti modificati venissero ereditati dalla progenie. Egli definì questo concetto ereditarietà dei caratteri acquisiti.

Charles Darwin:

• Naturalista britannico nato nel 1809
• Teoria plasmata da molti differenti campi di studio
  • Geologia
  • Economia
  • Viaggio del Beagle

Durante il viaggio del Beagle (1831-1836), le idee di Darwin furono molto influenzate dalle sue stesse osservazioni. Fu colpito da caratteristiche distintive delle specie insulari, che le rendevano capaci di sfruttare meglio le risorse del proprio ambiente naturale. Ad esempio, si rese conto delle somiglianze tra le specie dei fringuelli delle Isole Galapagos, pur notando le differenze alla base delle loro differenti strategie alimentari.

Il principio fondamentale che sta alla base dell’evoluzione è che le specie biologiche cambiano nel corso di molte generazioni. Darwin ipotizzò che le forme di vita esistenti sono il prodotto delle modificazioni di forme di vita preesistenti.

Discendenza con modificazione

L’evoluzione è basata su:

• Variazione all’interno di una determinata specie
• Selezione naturale

Selezione naturale:

• Elimina quegli individui che hanno meno probabilità di sopravvivere e riprodursi mentre favorisce altri individui che presentano tratti che li rendono più idonei a prosperare e a riprodursi
• Conduce all'adattamento

Le caratteristiche di una popolazione cambiano per far sì che i suoi membri siano meglio adattati al loro ambiente naturale. La teoria di Darwin precedette il lavoro di Mendel in campo genetico. La genetica ha permesso di capire le relazioni tra i tratti distintivi e l’ereditarietà.

Sintesi moderna dell’evoluzione:

• Esiste una variazione naturale causata da modificazioni casuali del materiale genetico
• Può essere positiva, negativa o neutrale
• Se una modificazione genetica favorisce la sopravvivenza di un individuo e/o la sua capacità di riprodursi con successo, la selezione naturale può aumentare la frequenza di quella caratteristica nelle generazioni future

Osservazioni del cambiamento evolutivo

Documentazione fossile, biogeografia, evoluzione convergente, allevamento selettivo, omologie (anatomiche, di sviluppo, molecolari). I fossili, quando confrontati secondo la loro età, mostrano modificazioni evolutive successive. Anche con una documentazione fossile incompleta, i cambiamenti evolutivi si possono dimostrare.

Tiktaalik roseae e altri esempi

I fossili di Tiktaalik roseae sono una forma di transizione perché stabilisce un collegamento tra specie più antiche e molte specie più recenti. T. roseae è una forma di transizione tra i pesci, caratterizzata da:

• Cranio largo, collo flessibile, occhi posti alla sommità, polso primitivo e cinque dita
• Capolino con la testa fuori dall’acqua per cercare le prede

Ostriche:

• 200 milioni di anni fa alcune ostriche andarono incontro a cambiamenti nella conchiglia
• Conchiglie più piccole e ricurve furono sostituite da conchiglie più grandi e più piatte
• Conchiglie più appiattite sono più stabili in correnti acquatiche dirompenti, e dunque meglio adattate quando le correnti diventarono più forti

Famiglia del cavallo:

• I fossili più antichi erano animali piccoli con zampe corte e larghe estremità
• Cambiamenti adattativi
  • Dalle dimensioni di un cane a cavalli che pesano più di mezza tonnellata
  • Da 4 dita alle zampe anteriori e 3 a quelle posteriori si giunge a un dito singolo, racchiuso in un duro zoccolo
  • Da denti piccoli a denti più grandi e con creste

Cambiamenti attribuiti ad adattamenti ai cambiamenti climatici globali.

Biogeografia

Le specie uniche che si trovano su isole e in altre aree remote si sono originate perché le specie di questi siti si sono evolute in isolamento dal resto del mondo.

Evoluzione convergente

Due specie differenti, appartenenti a linee evolutive distinte, talvolta diventano anatomicamente simili perché occupano ambienti simili. Questo denota che la selezione naturale favorisce l’adattamento a un determinato ambiente.

Allevamento selettivo

I tratti nelle specie addomesticate sono stati profondamente modificati dalla pratica della selezione artificiale. Omologie = con omologia si intende la ricorrenza di somiglianze primarie dovute alla discendenza da un antenato comune. Si dividono in:

• Anatomiche: specie imparentate dal punto di vista evolutivo possono avere strutture omologhe, modificate in modo da poter essere usate in maniera differente dalle diverse specie. In alcuni casi, tali strutture non sono più necessarie e degenerano in strutture vestigiali non più funzionali.
• Di sviluppo: un’analisi dello sviluppo embrionale spesso rivela caratteristiche anatomiche simili che indicano antiche relazioni evolutive.
• Molecolari: a livello molecolare, certe caratteristiche si trovano in tutte le cellule viventi, suggerendo che tutte le specie viventi siano derivate da un antenato comune. Inoltre, le specie strettamente imparentate dal punto di vista evolutivo tendono ad avere sequenze di DNA più simili rispetto a quelle presenti in organismi imparentati più lontanamente.

L'origine delle specie

Il concetto di specie si riferisce a un gruppo di organismi che mantiene in natura un insieme di attributi distintivi. Si chiama speciazione l’insieme dei meccanismi che favoriscono la formazione di nuove specie. Il termine macroevoluzione si riferisce ai cambiamenti evolutivi che creano nuove specie e nuovi gruppi di specie, nonché alla diversità degli organismi che si è affermata in lunghi periodi di tempo, attraverso l’evoluzione e l’estinzione di molte specie. La macroevoluzione ha luogo per accumulo di cambiamenti microevolutivi, quelli che si verificano a livello di singoli geni.

Una singola specie può esistere in due distinte popolazioni che si stanno lentamente evolvendo in due o più differenti specie.

• Tempo di separazione per 2 popolazioni:
  • Tempo breve – probabile che le due popolazioni siano simili e considerate la stessa specie
  • Tempo lungo – più probabili che mostrino inequivocabili differenze
• Si possono trovare situazioni dove alcune differenze sono evidenti, ma è difficile decidere se le due popolazioni rappresentano specie veramente separate
  • Talvolta si classificano questi gruppi come sottospecie

Concetti di specie

• Filogenetico
• Biologico
• Evoluzionistico
• Ecologico

Concetto biologico di specie:

• Una specie è un gruppo di individui i cui membri hanno in natura la potenzialità di incrociarsi per produrre prole vitale e fertile, ma non possono incrociarsi con successo con i membri di altre specie
• L'isolamento riproduttivo impedisce incroci con altre specie
  • 3 problemi
    • Può essere difficoltoso determinare se due popolazioni sono isolate dal punto di vista riproduttivo
    • Casi in cui due specie possono incrociarsi in natura pur rimanendo costantemente specie separate
    • Non può essere applicato alle specie asessuate

Meccanismi d’isolamento riproduttivo

I meccanismi d’isolamento riproduttivo sono conseguenza dei cambiamenti genetici che si verificano di solito perché una specie si adatta al suo ambiente. I biologi hanno scoperto molti meccanismi che impediscono che specie strettamente imparentate si incrocino. Questi meccanismi si dividono in due categorie, prezigotici e postzigotici.

I meccanismi prezigotici impediscono la formazione di uno zigote, mentre i meccanismi postzigotici bloccano lo sviluppo di individui vitali e fertili dopo che ha avuto luogo la fecondazione. Queste due specie generano prole, essa viene definita ibrido interspecifico.

Meccanismi prezigotici

• Isolamento dell'habitat – Barriera geografica che previene il contatto
• Isolamento temporale – Le specie si riproducono in momenti differenti del giorno o dell'anno
• Isolamento comportamentale – Comportamenti importanti per la scelta del partner; cambiamenti nel canto
• Isolamento meccanico – Taglia o genitali incompatibili impediscono che 2 specie possano ibridare
• Isolamento gametico – I gameti non si uniscono in un evento di fecondazione di successo; importante in specie che rilasciano gli spermatozoi e le cellule uovo nell'acqua

Barriere postzigotiche

• Meno comuni in natura perché più costosi in termini di energia e risorse utilizzate
• Non vitalità dell'ibrido – la cellula uovo fecondata non può svilupparsi oltre i primi stadi embrionali
• Sterilità dell'ibrido – ibrido interspecifico vitale ma sterile; esempio del mulo
• Insuccesso dell'ibrido – ibridi interspecifici vitali e fertili ma le generazioni successive possono essere portatrici di anomalie genetiche deleterie

Meccanismi di speciazione

La formazione di una nuova specie, o speciazione, è causata da cambiamenti genetici in un particolare gruppo che lo rendono differente dalla specie da cui esso ha avuto origine.

Schemi di speciazione

• Anagenesi – Una singola specie si trasforma in una specie differente nel corso di molte generazioni
• Cladogenesi – Divisione di una specie in due o più specie

Benchè la riproduzione sessuale non rappresenti una barriera per il processo di anagenesi, essa costituisce una barriera dal punto di vista della cladogenesi. Si ritiene che la speciazione allotropica sia il modo più comune con cui si verifica la cladogenesi. Questa forma di speciazione si ha quando alcuni membri di una specie si separano geograficamente dagli altri membri. Può anche verificarsi quando una piccola popolazione raggiunge una nuova località, geograficamente separata dalla popolazione principale (effetto del fondatore):

• La deriva genetica e la selezione naturale può portare rapidamente al differenziamento;
• Radiazione adattativa – una singola specie ancestrale evolve in un ampio assortimento di specie che differiscono grandemente nell'habitat, nella morfologia e nel comportamento.

Ibridazione

• Prima che si completi l'isolamento riproduttivo, le zone dove due popolazioni possono ibridare sono note come zone ibride
• Quando le due popolazioni accumulano cambiamenti genetici differenti, diminuisce la capacità degli individui di differenti popolazioni di accoppiarsi tra loro nella zona ibrida
• Una volta che il flusso genico attraverso la zona ibrida è trascurabile, le due popolazioni sono isolate dal punto di vista riproduttivo

Velocità della speciazione

• Gradualismo
  • Ciascuna nuova specie evolve in modo continuo su lunghi intervalli di tempo
  • Le grandi differenze fenotipiche che generano nuove specie sono dovute all'accumulo di molti piccoli cambiamenti genetici
• Equilibrio punteggiato
  • Ritmo più sporadico
  • Le specie sono in equilibrio per lunghi periodi e poi si verificano brevi rapide raffiche di cambiamenti

Tassonomia e sistematica

La tassonomia è il campo della biologia che studia la teoria, la pratica e le regole di classificazione degli organismi viventi ed estinti e dei virus. Essa divide in maniera ordinata le specie in gruppi, sulla base di somiglianze e differenze nelle loro caratteristiche. La sistematica è lo studio della diversità biologica e delle relazioni evolutive tra gli organismi, sia estinti che attuali. I gruppi tassonomici sono basati sulle ipotesi relative alle relazioni evolutive, derivate dalla sistematica.

Tassonomia