Riassunto esame Biologia vegetale e botanica farmaceutica, Prof. Pinna Christian, libro consigliato Botanica farmaceutica, Elena Maugini

Anatomia della foglia e del fiore

Mesofillo e vasi conduttori

1. Mesofillo a palizzata = hanno forma allungata longitudinalmente e sono addossate l’una all’altra. Ci sono 3 strati di questo tipo di cellule che hanno un’efficace attività fotosintetica.
2. Mesofillo lacunoso = hanno forma irregolare/isodiametrica e ampi spazi vuoti tra di esse che permettono l’efficiente e veloce scambio di gas.

Vasi conduttori.

Epidermide inferiore o ventrale = è il monostrato inferiore esterno della foglia rivestito da poca cuticola. Presenta molti stomi in cavità (cripte), munite di tricomi.

Particolarità delle dicotiledoni

• Dicotiledoni eliofile: piante che vivono in ambienti ad alta irradianza. Hanno epidermide superiore e inferiore pluristratificata e più strati di cellule a palizzata. Presentano molti stomi in cavità (cripte) che riducono la traspirazione anche quando non c’è vento.
• Dicotiledoni sciafile: piante che vivono in ambienti a bassa intensità luminosa. Hanno foglie con epidermide superiore e inferiore mono-stratificata e un solo strato di cellule a palizzata perché eventuali strati sottostanti riceverebbero una radiazione insufficiente a sostenere un’efficace fotosintesi.

Monocotiledoni

• Epidermide superiore e inferiore sono uguali: è uguale lo spessore, la cutinizzazione e la presenza di stomi.
• Il parenchima fotosintetico è omogeneo: il mesofillo non è diviso in parenchima lacunoso ed a palizzata, ma è formato da cellule tutte simili.
• In alcune monocotiledoni sono presenti le cellule bulliformi nell’epidermide superiore. Queste, in condizioni di stress idrico (plasmolisi), si arrotolano per diminuire la superficie traspirante.

Particolarità: a volte il parenchima fotosintetico è eterogeneo costituito da cellule simili a quelle a palizzata e attorno ai vasi da cellule più o meno isodiametriche con pochi cloroplasti.

Gimnosperme

Le gimnosperme vivono in zone aride.

• Epidermide con cellule con pareti ispessite, sotto il quale sono presenti fibre meccaniche sclerenchimatiche di irrigidimento.
• L’epidermide è rivestita da una spessa cuticola.
• Mesofillo omogeneo simile a quello di monocotiledoni in cui sono presenti canali resiniferi e un unico fascio vascolare.
• Stomi spesso in cavità e lamina fogliare ridotta o assente: adattamento xeromorfo per ridurre la traspirazione e resistere in condizioni di siccità per un lungo periodo.

Xerofite

Le xerofite vivono in zone aride. La foglia, quando presente, è molto ridotta per ridurre al massimo la traspirazione.

• Cuticola e rivestimento di peli entrambi molto spessi (tricomi).
• Stomi in cavità.
• Vari strati di tessuto palizzata e molta clorofilla perché vivono in ambienti con luce intensa.
• Abbondante tessuto meccanico (fibre e sclereidi) per evitare l’afflosciamento in caso di mancanza di acqua.

Xeromorfe

Le xeromorfe vivono oltre il limite degli alberi, in zone con venti forti ed elevata aridità.

• Epidermidi ravvicinati, ossia l’epidermide inferiore rimane chiusa all’interno. I due epidermidi sono quasi unite da un fitto intreccio di peli.
• Mesofillo organizzato in lacunoso e a palizzata.
• Stomi sulla pagina fogliare inferiore, ben protetti nella zona chiusa.

Briofite

Alle briofite appartengono i muschi, che non hanno un fusto con tessuti vascolari o meccanici né vere e proprie foglie.

• Lamina mono-stratificata e pluristratificata solo a livello della nervatura.
• Cellule tutte uguali che presentano tutte cloroplasti.
• Senza tessuto vascolare.

Pteridofite

Alle pteridofite appartengono le felci e gli equiseti, che hanno tessuti vascolari e meccanici che formano il fusto e vere e proprie foglie.

• Lamina pluristratificata bi-pennatosetta.
• Nervatura centrale e tante secondarie.
• Struttura interna simile a quella delle angiosperme.

Il picciolo

Il picciolo è l’asse che sorregge la lamina fogliare e che serve ad allontanare la lamina fogliare dal fusto. Se manca, la foglia si dice sessile (es. rosmarino). La sua funzione è quella di aumentare l’efficienza fotosintetica. Inoltre, una foglia munita di picciolo si muove sotto l’effetto del vento, facendo aumentare la traspirazione. Questo perché i movimenti fogliari rimuovono lo strato di aria ferma sulla lamina facendo aumentare la traspirazione.

Foglie sessili

Le foglie senza picciolo si possono suddividere in:

• Amplessicaule: il lembo fogliare avvolge parzialmente il fusto per almeno metà (es. Papaver somniferum).
• Guainanti: il lembo fogliare avvolge completamente il fusto e rinforza il gambo (es. Graminacee).
• Decorrenti: il lembo fogliare si prolunga oltre il punto di inserzione sul fusto.

Le stipole

Le stipole sono appendici inserite alla base del picciolo della foglia. Possono essere caduche (faggio) o persistenti di forma simile alle foglie o di minor/diversa dimensione. Presentano parenchima fotosintetico e quindi la loro funzione è quella di coadiuvare la funzione fotosintetica. A volte si trasformano in spine, probabilmente con funzione difensiva.

Foglie semplici e composte

Le foglie si dividono in:

• Semplici = lamina fogliare indivisa dove le eventuali divisioni o setti presenti sul lembo fogliare non giungono fino alla nervatura principale.
• Intera: lamina non divisa o appena accennata.
• Lobata: presenta divisioni non oltre la metà della lamina fogliare.
• Pennatosetta: presenta divisioni perpendicolari alla nervatura palmatosetta principale (rachide).
• Palmatosetta: presenta divisioni che convergono verso un punto alla base della foglia.
• Composte = lama fogliare divisa in più foglioline indipendenti perché i setti di divisione giungono fino alla nervatura principale mediana.
• Pennato-composta: foglioline disposte come le barbe di una penna, divise in paripennate (se finisce con 2 foglioline in cima) ed imparipennate (se finisce con 1 foglia in cima).
• Palmato-composte: i setti raggiungono un punto alla base del picciolo pennatosetta.

Pennato-composta palmato-composta.

Le foglie dell’Achillea hanno setti profondi e la lamina è ridotta al minimo. Gli elementi fogliari sono bi- o tri-pennatosette. Per comodità le foglie di questo tipo sono dette foglie laciniate.

• Miste = sono a metà tra le semplici e le composte. Il prezzemolo ha foglie frastagliate (o settate) ternate completamente (composte) o parzialmente (semplici).

Dicotiledoni: semplici e composte di tutti i tipi.

Monocotiledoni: semplice.

Tipi di nervature

• Penninervia = 1 nervatura principale.
• Retinervia (a rete) = 1 nervatura principale.
• Palminervia = 3 nervature principali.
• Parallelinervia = nervature parallele.
• Dicotomica = nervature si dividono in due.

Dicotiledoni: di ogni tipo.

Monocotiledoni: parallelinervia.

Gimnosperme: solo una.

Margine fogliare

Dicotiledoni: di ogni tipo.

Monocotiledoni: intero.

Intero, seghettato, dentato, crenato, ondulato, lobato, settato.

Forme della lamina

Dicotiledoni: di ogni tipo.

Monocotiledoni: nastriforme lineare con guaina.

Gimnosperme: ridotta o assente: aghiformi, tranne Ginkgo biloba a ventaglio.

Portamento delle foglie

Il portamento delle foglie è la forma che si stabilisce con la crescita delle parti aeree della pianta.

Dicotiledoni: la lamina fogliare è più o meno parallela rispetto al terreno (orizzontali). In questo modo la superficie superiore della foglia risulta direttamente esposta ai raggi solari. Questo farà sviluppare caratteristiche differenti sulla superficie superiore e inferiore: la foglia tipica delle dicotiledoni possiede una simmetria dorso-ventrale con faccia superiore e inferiore differenti tra loro.

Monocotiledoni: la lamina fogliare è spesso verticale o leggermente obliqua. In questo modo la faccia superiore e inferiore risulta sostanzialmente esposta allo stesso tipo di illuminazione. Questo farà sviluppare le stesse caratteristiche sulla superficie superiore e inferiore: la foglia tipica delle dicotiledoni possiede una simmetria isolaterale.

La guaina

È presente solo nelle monocotiledoni, piante sessili senza picciolo. Di fatto, lo sostituiscono con la guaina che abbraccia il fusto avvolgendolo per quasi tutta la lunghezza dell’internodo. A volte è presente una ligula tra fusto e guaina che impedisce all’acqua di insinuarsi tra fusto e guaina, facendo colare l’acqua fuori dalla lamina in modo che non ristagni e generi putrefazione.

Tricomi

Sono piccoli peli biancastri e sottili presenti sull’epidermide con la funzione di riflettere gli intensi raggi solari, inoltre proteggono la pianta dall’eccessiva perdita di acqua. Nelle foglie sono spesso trasformate in spine.

Meristema intercalare

Le monocotiledoni (Graminaceae) hanno un meristema intercalare nella porzione basale del primordio fogliare che rimane attivo per tutta la vita della pianta. La sua funzione è far accrescere la foglia nuovamente se viene tagliata (dopo falciatura). La foglia arresta, poi, la sua crescita quando ha nuovamente raggiunto la dimensione finale.

Stomi

Gli stomi sono piccole aperture con funzione di scambio di gas e con l’ambiente esterno traspirazione. In genere sono più abbondanti sulla pagina inferiore. Sono formati da due cellule di guardia che compongono la “rima stomatica”: quando la pressione di turgore diminuisce la rima stomatica si chiude, mentre quando la pressione di turgore aumenta la rima stomatica si apre. Sotto lo stoma c’è la camera stomatica formata da cellule del parenchima lacunoso. Attraverso le pareti di tali cellule avvengono gli scambi gassosi e la traspirazione.

Stomi in piante acquatiche: nelle piante acquatiche con foglie galleggianti, gli stomi sono localizzati sulla pagina superiore. Gli spazi del parenchima lacunoso sono dilatati per formare camere di galleggiamento.

Stoma in piante xerofite: nelle piante xerofite, che vivono in ambiente assolati e aridi, gli stomi sono contenuti in cripte pilifere, aree di invaginazione dell'epidermide. La cripta è munita di molti peli in modo da ridurre il ricambio d’aria e ridurre la traspirazione.

Brattèe e sepali

Il SAM, sotto l’influsso di un ormone florigeno, può formare foglie modificate generalmente di colore verde chiamate sepali con funzioni accessorie oltre a quella fotosintetica: supportano fiori e infiorescenze, proteggono le parti sessuali del fiore e formano il calice del fiore.

Il SAM può anche generare foglie modificate che possono assumere vari colori chiamate brattèe. Queste possono essere confuse con i fiori, infatti hanno funzione vessillare, di richiamo per gli animali impollinatori. Un esempio di brattea è la foglia della stella di Natale oppure nelle calle (spadiciflore) è la struttura chiamata spata che avvolge l’infiorescenza.

Eterofillia

L’eterofillia è la possibilità di trovare nella stessa pianta foglie di forme e dimensioni diverse.

La forma della foglia può variare:

1. A seconda che i rami che la tengano siano giovani/fertili o vecchi sterili: eterofillia indotta dall’età.

• Edera: i rami sterili portano foglie trilobate mentre i rami fertili (vediamo fiori e bacche) hanno foglie intere senza lobi.
• Eucalipto: i rami giovani hanno foglie sessili rotonde mentre i rami più vecchi hanno foglie lanceolate e picciolate.

2. A seconda dell’ambiente in cui vive la pianta e da dove sono posizionate nell’albero: eterofillia indotta dall’ambiente e eterofillia anatomica.

Le foglie possono presentare caratteristiche anatomiche differenti se esposte diversamente alla luce.

• Foglie d’ombra (rami inferiori o foglie delle piante del sottobosco): palizzata mono-stratificata. La lamina delle foglie, inoltre, è molto ampia, sottile e scura (sovraccarica di clorofilla).
• Foglie di sole (rami in cima o foglie delle piante esposte al sole): palizzata pluri-stratificata. La lamina fogliare inoltre è più piccola e spessa < d’ombra < di sole.

Nelle piante acquatiche le foglie galleggianti sono intere, mentre quelle (es. ranuncolo acquatico) sommerse hanno il lembo finemente suddiviso (laciniate). Questo non per aumentare l’efficienza fotosintetica (se no sarebbe il contrario) ma per non essere sradicata dalle correnti d’acqua.

Nelle palme le foglie sono frastagliate (nonostante siano monocotiledoni) per far adattare la pianta alle caratteristiche climatiche delle zone in cui vive, con frequenti e violenti tifoni. Foglie a margine intero verrebbero rapidamente rovinate e l’albero stesso verrebbe facilmente sradicato dal vento.

Nelle piante insettivore le foglie hanno numerosi peli ghiandolari che secernono enzimi proteolitici e si contraggono bruscamente per catturare la preda e digerirla.

In luoghi aridi, palustri o esposti a illuminazione intensa le foglie tendono a sparire. Nei cactus non ci sono foglie ma spine, ossia modificazioni fogliari attuate per ridurre la superficie traspirante e per proteggersi dai predatori.

Le condizioni ambientali possono anche influenzare la crescita dell’intera pianta. Per esempio, in Sardegna, dove soffia forte il maestrale, le piante si inclinano nella sua direzione.

Foglie come organo di riserva

Molte angiosperme (erbacee biennali o pluriennali) hanno organi di riserva che permettono una rapida ricostituzione dell'apparato vegetativo e la fioritura non appena le condizioni ambientali ridiventano favorevoli. Le riserve sono contenute nel fusto o in radici ingrossate ma a volte anche in foglie succulente (bulbi di cipolla e aloe). Queste presentano un parenchima mucillaginoso ricco di acqua che permette alla pianta di sopravvivere in ambienti aridi e secchi.

Il fiore

Il fiore è un organo complesso derivato dal meristema apicale (SAM) sotto l’influsso di stimoli ormonali (segnali endogeni) ed ambientali (segnali esogeni). In primavera, infatti, il SAM, invece di dare origine alle bozze fogliari, dà vita al fiore.

Lo sviluppo del fiore dà inizio al ciclo riproduttivo sessuato nelle angiosperme.

Funzioni

• A) Protezione e nutrimento del gametofito femminile.
• B) Attrazione degli impollinatori.
• C) Protezione del seme attraverso la maturazione dell’ovario.

Anatomia del fiore

Il fiore è inserito sull’ingrossamento del peduncolo fiorale detto ricettacolo ed composto da 4 verticilli (foglie modificate):

• Calice formato da sepali.
• Corolla formata da petali colorati per il richiamo degli insetti impollinatori.
• Androcèo formato da stami.
• Ginecèo formato dal pistillo.

Classificazione del fiore

Il fiore può essere:

1. Completo: possiede sepali, petali, stami e carpelli.
2. Incompleto: mancante di uno o più verticilli.
3. Unisessuale o diclino: presenza solo o di stami o pistilli.

• Pistillifero.
• Staminifero.

4. Ermafrodito o monoclino: presenza sia di stami che di pistilli.
5. Sessile: quando manca di peduncolo fiorale.

Esempi

Fiori completi: Capparis spinosa, Citrus aurantium.

Fiori incompleti: Salix purpurea fiore incompleto pistillifero, Ruscus aculeatus.

Piante monoiche e dioiche

Presentano fiori monoclini o diclini sulla stessa pianta. Permettono l’autoimpollinazione.

Presentano fiori diclini ma su piante diverse: una pianta è femminile e una è maschile, distinguibili dalla presenza del frutto (femminili). Impediscono l’autoimpollinazione.

Calice

È il verticillo più esterno, formato da bràttee chiamate sepali con funzione protettiva dei verticilli più interni. Questi sono in numero variabile a seconda della specie di pianta considerata: 4/5 nelle dicotiledoni e 3 nelle monocotiledoni. I sepali possono anche avere funzione clorofilliana.

Se i sepali sono indistinguibili dai petali (es. Aconitum), il calice è detto petaloideo e i sepali vengono detti tepali.

• Se i sepali sono separati tra loro, il calice è detto diali-sepalo (es. labiate).
• Se i sepali sono invece fusi assieme, il calice è detto gamo-sepalo (es. rosacee) Aconitum.

Corolla

La corolla è composta dai petali ed è quasi sempre colorata. I petali sono brattee che derivano dal SAM e trasformati in un organo di richiamo per impollinatori.

Dal punto di vista anatomico i petali sono formati da un’unghia (porzione ristretta che si inserisce sul ricettacolo) e da un lembo o lamina (la parte espansa). Alla base del petalo, in corrispondenza dell’unghia, si trova spesso un nettario secernente una soluzione zuccherina, il nettare.

• Se i petali sono separati tra loro dalla base, la corolla è detta diali-petala.
• Se i petali sono invece fusi assieme si ha la corolla gamo-petala (es. ericacee e labiate). In questo caso si può distinguere un tubo (parte tubulosa iniziale), fauce (apertura finale) e lembi (parti dell’apertura verso l’esterno).

Simmetria della corolla

• Regolare o attinomorfa o raggiata: ci sono diversi piani di simmetria che dividono la corolla in tante parti uguali; quindi, i petali sono uguali e simmetrici che partono dal centro del fiore (es. Rosacee, malvacee, ericacee: camelia e altea).
• Irregolare o zigomorfa: c’è un solo piano di simmetria che divide il fiori in 2 parti uguali (es. Lamiattee e fabacee: orchidea e pisum).

Tipi di corolle attinomorfe gamopetale

• Urceolata: 5 petali uniti assieme con tubo ampio alla base e ristretto all’apice. Tipica delle Ericacee (mirtillo, uva ursina).
• Imbutiforme: petali uniti assieme con un tubo lungo che si allarga a mano a mano che ci si avvicina alla fauce (Datura stramonium). L’Atropa belladonna (Solanacee) ha una corolla tra urceolata e imbutiforme: campanulata.
• Tubulosa: petali costituiti da un tubo lungo e stretto te.