Piante C4 e CAM

Fisiologia 9 – Piante C e CAM

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Diversi gruppi di angiosperme, sia monocotiledoni che dicotiledoni, hanno evoluto delle

forme di adattamento metabolico che hanno lo scopo di aumentare la concentrazione

della CO nei compartimenti in cui si trova la Rubisco e quindi ridurre al minimo la

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fotorespirazione. Appartengono a questa categoria sia le piante C che le piante CAM.

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La caratteristica che salta all’occhio di queste piante, che differiscono dalle C , è il fatto che

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le piante C sono particolarmente resistenti a climi caldi (30-40 gradi), ovvero la loro

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efficienza fotosintetica è alta anche a temperature alte, mentre le CAM sono

particolarmente resistenti a climi aridi, entrambe condizioni in cui le piante C3 non

sopravviverebbero. Questo perché entrambi hanno adattamenti particolari.

Il termine C si riferisce al fatto che in

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questo tipo di piante il primo prodotto

della carbossilazione non è un acido

organico a 3 atomi di carbonio, bensì a

4 atomi di carbonio, l’ossalacetato.

La Rubisco di queste piante produce

comunque 3PGA, ma hanno un

metabolismo accessorio che precede

l’attività della Rubisco e del ciclo

Calvin-Benson. Il carbonio 4 di questi

acidi a quattro atomi di C diventa

successivamente il carbonio 1 del

3PGA.

Questo metabolismo accessorio è

basato sull’azione accoppiata di un

enzima carbossilante

(Fosfoenolpiruvato Carbossilasi,

PEPC) e di un enzima decarbossilante.

Il risultato finale è che la CO è

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temporaneamente organicata

nell’acido ossalacetico, ma

successivamente riutilizzata per

l’organicazione in triosi fosfati attraverso il ciclo di Calvin.

Anatomia delle foglie C4

Nelle specie C i fasci di conduzione sono spesso circondati da cellule dall’aspetto

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omogeneo, che non si distinguono dal resto del

mesofillo fogliare oppure, se anche dovessero

dimostrare aspetto diverso, svolgerebbero le

stesse funzioni del mesofillo circostante per

quanto riguarda la fotosintesi.

Nelle piante C invece, una guaina cellulare

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detta del fascio circonda i fasci conduttori.

Questa è costituita da un singolo strato di

cellule funzionalmente distinte a livello

fotosintetico da quelle del mesofillo.

Quest’anatomia fogliare prende il nome di

anatomia Kranz per l’aspetto a corona assunto

dalle cellule della guaina del fascio.

Queste particolari cellule hanno dei cloroplasti

diversi da quelli del mesofillo:

• I cloroplasti del mesofillo hanno un

abbondante sistema

tilacoidale con numerosi

grana e svolgono una

normale fase luminosa, ma

non contengono Rubisco e

non sono in grado di

compiere l’intero ciclo di

Calvin-Benson.

• I cloroplasti della guaina del fascio

possiedono tutti gli enzimi per il

metabolismo del carbonio, compresa

Rubisco, ma hanno un sistema tilacoidale

con grana ridotti per numero e dimensioni. Contengono grossi granuli di amido. La

riduzione estrema dei grana, quindi la riduzione o quasi eliminazione del PSII, ha la

funzione di ridurre la produzione di O condotta dal complesso evolvente ossigeno con

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un notevole vantaggio per l’attività carbossilativa dell’enzima. Inoltre, le pareti che

dividono le cellule della guaina del fascio da quelle del mesofillo contengono una