Piante terrestri

Colonizzazione delle terre emerse

I primi organismi che hanno colonizzato le terre emerse erano Briofite (circa 470 milioni di anni fa).

Caratteristiche delle briofite

Sono piante:

• Embriofite.
• Tallofite (il corpo non è dotato di tessuti e organi veri).
• Non presentano la lignina.

Phylum (23000 taxa):

• Marchantiophyta: epatiche.
• Anthocerotophyta: antocerote.
• Bryophyta: veri muschi.

Briofite

Vivono in ambienti eterogenei e estremi. Competono con le piante vascolari soprattutto in ambienti difficili, come le fenditure delle rocce, per le piccole dimensioni e la loro semplicità morfologica.

La vita delle Briofite resta tutt'oggi vincolata alla disponibilità di buone quantità di acqua, necessaria per la crescita e lo sviluppo.

In condizioni di aridità molti muschi formano un sistema di capillari che trattengono l'umidità residua e contemporaneamente conducono l'acqua.

Ciclo aplo-diplonte con dominanza della generazione gametofitica.

Gametofito nei muschi

Nei muschi: Il gametofito ha origine da una meiospora. Questa, germinando, dà luogo ad uno stadio giovanile, il protonema, fotosintetico per la presenza di cloroplasti, che può essere filamentoso o laminare.

Il protonema è ancorato al substrato grazie alla presenza di rizoidi, sottili filamenti privi di cloroplasti.

Dal protonema si sviluppa il gametofito maturo, fotosintetico, dall'aspetto cormoide.

Il gametofito ha un corto fusticino, ai lati delle foglioline, alla base ha i rizoidi.

Il fusticino è esternamente costituito da cellule rivestite da cuticola e materiale ceroso, mentre al centro è dotato di un primitivo cilindro centrale nel quale sono presenti cellule allungate con primitiva funzione di conduzione:

• Idrodi: cellule allungate e morte a maturità, pareti terminali oblique, sottili e altamente permeabili all'acqua (pareti rivestite da polifenoli, è così limitata la permeabilità laterale delle cellule), prive di protoplasto. Permettono il trasporto dell'acqua.
• Leptodi: cellule deputate al trasporto dei fotosintetici. Cellule vive, allungate e con estremità rigonfie, con pareti trasversali oblique e dotate di numerosi plasmodesmi. Parziale degenerazione del nucleo e del citoplasma.

Sul gametofito maturo, sono portati i gametangi:

• Archegoni femminili con forma a fiasco e portanti alla base il gamete femminile (oosfera).
• Anteridi maschili costituiti da un corto peduncolo e rivestiti da uno strato di cellule sterili che delimita una massa interna di cellule da cui prenderanno origine i gameti maschili (anterozooidi), dotati di flagello e per questo richiedono acqua per nuotare fino alla cellula uovo.

Colonizzazione delle terre emerse

I primi organismi che hanno colonizzato le terre emerse erano Briofite (circa 470 milioni di anni fa).

Caratteristiche delle briofite

Sono piante:

• Embriofite.
• Tallofite (il corpo non è dotato di tessuti e organi veri).
• Non presentano la lignina.

Phylum (23000 taxa):

• Marchantiophyta: epatiche.
• Anthocerotophyta: antocerote.
• Bryophyta: veri muschi.

Briofite

Vivono in ambienti eterogenei e estremi. Competono con le piante vascolari soprattutto in ambienti difficili, come le fenditure delle rocce, per le piccole dimensioni e la loro semplicità morfologica.

La vita delle Briofite resta tutt’oggi vincolata alla disponibilità di buone quantità di acqua, necessaria per la crescita e lo sviluppo.

In condizioni di aridità molti muschi formano un sistema di capillari che trattengono l’umidità residua e contemporaneamente conducono l’acqua.

Ciclo aplo-diplonte con dominanza della generazione gametofitica.

Gametofito nei muschi

Nei muschi: Il gametofito ha origine da una meiospora. Questa, germinando, dà luogo ad uno stadio giovanile, il protonema, fotosintetico per la presenza di cloroplasti, che può essere filamentoso o laminare.

Il protonema è ancorato al substrato grazie alla presenza di rizoidi, sottili filamenti privi di cloroplasti.

Dal protonema si sviluppa il gametofito maturo, fotosintetico, dall’aspetto cormoide.

Il gametofito ha un corto fusticino, ai lati delle foglioline, alla base ha i rizoidi.

Il fusticino è esternamente costituito da cellule rivestite da cuticola e materiale ceroso, mentre al centro è dotato di un primitivo cilindro centrale nel quale sono presenti cellule allungate con primitiva funzione di conduzione:

• Idrodi: cellule allungate e morte a maturità, pareti terminali oblique, sottili e altamente permeabili all’acqua (pareti rivestite da polifenoli, è così limitata la permeabilità laterale delle cellule), privi di protoplasma. Permettono il trasporto dell’acqua.
• Leptoidi: cellule deputate al trasporto dei fotosintati. Cellule vive, allungate e con estremità rigonfie, con pareti trasversali oblique e dotate di numerosi plasmodesmi. Parziale degenerazione del nucleo e del citoplasma.

Sul gametofito maturo, sono portati i gametangi:

• Archegoni femminili con forma a fiasco e portanti alla base il gamete femminile (oosfera).
• Anteridi maschili costituiti da un corto peduncolo e rivestiti da uno strato di cellule sterili che delimita una massa interna di cellule da cui prenderanno origine i gameti maschili (anterozooidi), dotati di flagello e per questo richiedono acqua per nuotare fino alla cellula uovo.

Sporofito

Lo sporofito prende origine dallo sviluppo dello zigote. Vive a spese del gametofito, non è fotosintetico.

Costituito da:

• Piede: ancora lo sporofito all'archegonio del gametofito da cui si è originato.
• Seta: peduncolo che collega il piede allo sporangio. Grazie ai suoi movimenti igroscopici e alle sue oscillazioni permette un’efficiente diffusione delle meiospore mature.
• Sporangio: costituito da una capsula. La capsula è formata da uno strato esterno di cellule sterili e da un tessuto interno, che produce le cellule madri delle meiospore. La capsula è ricoperta dalla caliptra, con funzione protettiva contro l’eccessiva perdita di acqua.

Lo sporofito presenta caratteristiche di adattamento all’ambiente subaereo:

• In alcuni casi, è rivestito di cuticola (limitazione della perdita di acqua).
• Rilascia le spore in maniera graduale, in circostanze climatiche di bassa umidità, per favorire la dispersione anemofila, anche su lunghe distanze.

Le antocerote

Includono circa 300 specie, il gametofito è semplice, vive poco perché non tollera la carenza di acqua.

Il tallo non è suddiviso in foglioline e fusticini.

La porzione ventrale possiede aperture riconducibili a stomi.

Sono le prime piante a instaurare una simbiosi con cianobatteri del genere Nostoc, in grado di fissare l’N atmosferico.

Le epatiche

Includono circa 8000 specie; sono le briofite più primitive (circa 500 milioni di anni fa; fossile di Prototaxites).

Il tallo è in genere laminare, appressato al substrato e gametofitico.

La propagazione vegetativa per propaguli.

Muschi

Includono circa 12000 taxa, evolutisi da 380 a 120 milioni di anni fa.

Sono estremamente versatili, possono essere epifiti.

Sono estremamente importanti dal punto di vista ecologico:

• Bioaccumulatori e bioindicatori di inquinamento atmosferico.
• Organismi pionieri che accumulano sostanza organica.
• Contribuiscono a formare l’humus e sequestrano CO₂ (sfagni; 3% superficie terrestre).

Origine delle piante vascolari (425 milioni di anni fa)

Dopo le Briofite, sono comparse le piante vascolari o Tracheofite.

Esse sono evolute da primitive piante:

• Poli-sporangiophyte: più sporangi in un singolo sporofito, con maggior grado di complessità rispetto alle briofite.
• Pro-tracheofite: non possedevano tessuti vascolari veri e propri.

Queste piante presentavano sporofiti con ramificazioni dicotomiche (della stessa lunghezza), con sporangi terminali singoli.

Le foglie erano assenti.

L’altezza era inferiore a 10 cm.

Tra 425 e 360 milioni di anni fa, l’altezza delle piante crebbe enormemente. Incremento delle dimensioni delle piante fu accompagnato dall’evoluzione di cellule con pareti ispessite, specializzate nel trasportare acqua dal basso verso l’alto e dare sostegno meccanico: piante eutracheofite con tracheidi.

Compare la lignina come polimero incrostante nella parete ha permesso lo sviluppo del tessuto vascolare determinando il trasporto dell'acqua su lunghe distanze e l'aumento delle dimensioni dello sporofito.

Compare il ciclo biologico aplo-diplonte con dominanza dello sporofito sul gametofito.

Lo sporofito in seguito produce due tipi diversi di spore (eterosporia), megaspore e microspore, che originano gametofito femminile e maschile.

Piante vascolari arcaiche

Le piante vascolari arcaiche si sono evolute in Licofite e Eufillofite, che differiscono per le foglie evolute.

Nelle Licofite compaiono:

• Emergenze lungo il fusto che poi diverranno microfilli (foglie).
• Inizio della vascolarizzazione per divergenza di tessuti conduttori dalla stele del fusto.
• Ogni microfila possiede una singola nervatura.

Nelle Eufillofite compaiono:

• Megafille, foglie anche di grandi dimensioni, attraversate da un sistema vascolare ramificato (aumentata produttività fogliare).
• Modifiche alla base del fusto per consentire lo sviluppo in altezza.

Le Licofite e le Eufillofite hanno poi dato origine a raggruppamenti diversi: I due phyla Polypodiophyta e Lycopodiophyta sono inseriti nel raggruppamento delle Pteridofite, anche se derivano da due linee evolutive differenti.

• Lycopodiophyta: Licopodi, Isoeti, Selaginelle.
• Polypodiophyta: Vere felci, Equiseti.

Pteridofite

È un raggruppamento di piante eutracheofite che include due phyla che corrispondono a due linee evolutive indipendenti: Lycopodiophyta e Polypodiophyta.

Il phylum Lycopodiophyta include i Licopodi. Sono comparsi nel Devoniano (resti fossili) ma poi ebbero un grande sviluppo nel Carbonifero (360-300 milioni di anni fa). Le piante del genere Lepidodendron formavano delle foreste, cui è attribuita la grande quantità di carbon fossile.

Il phylum Lycopodiophyta include gli Isoeti. Il genere Isoetes include piccoli licopodi di ambienti umidi e paludosi. Evoluzione del metabolismo CAM in piante semi-acquatiche del genere per probabile competizione per la CO₂ scarsamente disponibile.

Il phylum Lycopodiophyta include il genere Selaginella che assomiglia ad una «vera felce», vive in ambienti umidi, è una specie braditelica (ad evoluzione lenta).

Vere felci (Polypodiophyta)

Costituiscono un gruppo eterogeneo ed evoluto (11000 taxa). Comparvero nel Siluriano (430 milioni di anni fa) ma aggiunsero il massimo sviluppo nel Carbonifero (360 milioni di anni fa) come i licopodi, ma mantengono una buona diversità.

Il gametofito è a vita libera ed è molto piccolo, a forma di cuore, ha archegoni e anteridi. Gli spermatozoi (anterozoidi) sono flagellati e richiedono acqua per nuotare fino alla cellula uovo.

Hanno foglie composte dette fronde che si sviluppano dal pastorale. Sotto le foglioline producono i sori, sporangi che producono le spore.

Vere felci: molteplicità di forme e tipi

• Felci arboree in ambienti tropicali.
• Dicksonia antartica.
• Cyathea cooperi.
• Asplenium bulbiferum.
• Riproduzione agamica (vegetativa) mediante bulbilli.
• Azolla filiculoides.
• Felce acquatica, specie aliena.
• Simbiosi con cianobatterio Anabaena azollae.
• Platycerium biforcatum.
• Felce epifita.
• Eterofillia: foglia a forma di cuore e biforcate.

Vere felci: molteplicità di forme e tipi

• Adiantum capillus-veneris.
• Capelvenere, colonizza habitat variegati e crea ecosistemi di estrema rilevanza a priorità di conservazione (sorgenti pietrificanti con formazione di tufi).
• Pteris vittata.
• Felce a distribuzione tropicale e subtropicale.
• Tipica pianta iperaccumulatrice in grado di accumulare quantità enormi di sostanze tossiche (mercurio, piombo, arsenico).
• Woodwardia radicans.
• È la felce bulbifera e relitta.
• È una rara felce gigante, la cui origine risale al periodo Terziario.
• È diffusa ad Ischia e nella Valle delle Ferriere (costiera amalfitana).

Peridium aquilinum

È una felce che vive su terreni aridi.

Forma rizomi sotterranei che sviluppano ricacci dopo la stagione invernale.

Produce spore molto leggere e resistenti alla disidratazione che le permettono di colonizzare habitat non particolarmente favorevoli.

Pteridofite

Includono piante con morfologia particolare: erbacee, cosmopolite, colonizzatrici di aree umide.

Hanno foglie macrofille disposte lungo il fusto a formare verticilli regolari.

Sono riconoscibili fusti sterili e fusti fertili, sulla cui sommità sono localizzati gli strobili, che producono le spore.

Evoluzione delle piante a seme (350 milioni di anni fa)

Le Spermatofite condividono la caratteristica di produrre semi: contengono l’embrione che poi svilupperà un nuovo sporofito. Nel corso dell’evoluzione si assiste alla progressiva riduzione del gametofito e all’aumento di complessità dello sporofito.

Nelle prime piante terrestri, la generazione gametofitica è indipendente dallo sporofito.

Nelle spermatofite, il gametofito femminile rimane racchiuso nel megasporangio sullo sporofito e riceve da esso i nutrienti (vantaggio di non dover provvedere autonomamente al nutrimento e protezione).

Il gametofito maschile tende ad avere piccole dimensioni, si sviluppa sullo sporofito ma poi viene rilasciato come polline.

Il seme presenta una struttura pluricellulare resistente, decisamente più complessa rispetto alle spore liberate dalle embriofite e alle pteridofite:

• Capacità di quiescenza anche per molti anni.
• Garantisce efficace disseminazione.
• Dispositivo di sopravvivenza della specie in condizioni ambientali sfavorevoli.

3. Il polline permette la fecondazione anche in assenza di acqua.

I granuli pollinici possono essere trasportati dal vento o dagli animali impollinatori in seguito al loro rilascio dal microsporangio.

La germinazione del granulo pollinico (gametofito maschile) avviene nella maggior parte dei casi solo quando è a contatto sul macrosporangio, poi interagisce con i gametofiti femminili.

Briofite e pteridofite → i gameti maschili, flagellati, raggiungono direttamente le altre cavità connettenti archi gameti femminili.

Nelle più grandi alle piante a semi, invece, i gameti sono privi di flagelli e sono trasportati all’interno delle spore germinate.

Grande diversità potenzialmente percorribili.

Forte aumento della biodiversità.