Metabolismo microbiota

Metabolismo microbico

Parecchi aspetti del metabolismo microbico sono comuni a quelli degli organismi superiori: ad esempio il trasporto di elettroni associato alle reazioni di ossido-riduzione, o l’uso della molecola di ATP (adenosina trifosfato) come principale fonte di energia chimica e forma di utilizzazione dell’energia.

Le varie analogie sono alla base della teoria dell’unitarietà biochimica tra gli esseri viventi (Kluiver, 1925) e i batteri sono stati spesso usati come modello sperimentale per studi di reazioni biochimiche, essendo essenzialmente identiche, dal punto di vista molecolare, con quelle degli altri organismi.

Tuttavia nei microrganismi, e nei procarioti in particolare, sono presenti parecchi tipi di processi (ad esempio, per generare energia) che sono sconosciuti negli organismi eucarioti.

I microrganismi sono caratterizzati da una grande versatilità metabolica, sia tra le varie specie sia all’interno della stessa specie o ceppo.

Ad esempio, E. coli può produrre energia per respirazione o fermentazione, può utilizzare l’O₂ come accettore finale di elettroni (respirazione aerobia) o al contrario respirare in condizioni anaerobiche utilizzando un diverso accettore terminale di elettroni, inoltre può utilizzare il glucosio e il lattosio come fonte di carbonio ottenendo tutte le biomolecole necessarie (aminoacidi ecc.).

Da un punto di vista nutrizionale e metabolico esistono, per semplificare, tre principali gruppi di microrganismi, tale suddivisione è basata sulla fonte di carbonio e sulla fonte di energia:

• Gli eterotrofi chemiorganotrofi
• I chemioautotrofi o chemiolitotrofi
• I fotosintetici

1. Chemiorganotrofi

In questo caso l’energia si ottiene per ossidazione dei composti organici.

I carboidrati (il glucosio in particolare) sono i più comuni composti organici utilizzati sia come fonte di energia sia come fonte di carbonio.

L’ossidazione di questi composti ha come risultato la sintesi di ATP come fonte di energia chimica utilizzabile per tutti i processi vitali.

L’ATP può essere generato con un processo di fosforilazione a livello di substrato, o con un processo di fosforilazione ossidativa.

Il primo caso è tipico della fermentazione: in tale processo si ha un’ossidazione non completa della molecola organica e l’accettore finale di elettroni è un’altra molecola organica interna allo stesso processo.

Quando l’ossidazione della molecola organica è completa e l’accettore finale di elettroni è l’O₂ si parla di respirazione (aerobia in questo caso).

L’ossidazione completa del glucosio coinvolge tre vie biochimiche: a) la glicolisi (via di Embden Meyerhof Parnas), Fig. 1 b) il ciclo degli acidi tricarbossilici (ciclo di Krebs) c) la fosforilazione ossidativa.

La glicolisi è una delle possibili vie, nei procarioti, di utilizzazione del glucosio ed è un processo comune anche al metabolismo anaerobico e fermentativo.

Glicolisi

Figura 1. La via Embden Meyerhof. Tale via è comune anche al metabolismo anaerobico e fermentativo

Ritornando alla fermentazione, è bene fissare alcuni concetti che riguardano questo processo.

Si tratta di un’ossidazione parziale di una molecola organica; il NAD⁺ (nicotinammide adenina dinucleotide) è sempre ridotto a NADH che funge da trasportatore di elettroni; l’eccesso di NADH è un fattore limitante del processo fermentativo e il pool di NAD⁺ è rigenerato con la riduzione di un composto organico interno al processo; l’acido piruvico è un intermedio fondamentale nel processo fermentativo; l’energia (ATP) è prodotta con reazioni di fosforilazione a livello di substrato; le rese energetiche sono basse e vanno da un minimo di 1 ATP a un massimo di 4 ATP.

A partire dall’acido piruvico è possibile ottenere vari prodotti finali che distinguono le varie fermentazioni batteriche (parecchi processi fermentativi sono esclusivi dei procarioti), vedi Fig. 2 e Tabella 1.

Nella fermentazione omolattica l’unico prodotto finale è l’acido lattico che si ottiene per riduzione diretta dell’acido piruvico e quindi rigenerazione di NAD⁺. Questa fermentazione è tipica di Lactobacillus spp. ed è usata per ottenere vari prodotti alimentari (yogurth ecc.).

La fermentazione acido-mista è tipica degli Enterobatteri. I prodotti finali sono un miscuglio di acidi organici (acido lattico, acetato, acido propionico ecc.), alcool (l’etanolo si ottiene per decarbossilazione dell’acido piruvico e riduzione dell’acetaldeide ad opera del NADH) e gas (CO₂, H₂).

Nella fermentazione butanediolica, oltre al miscuglio di acidi, alcool e gas, prima descritta, si forma il butanediolo per condensazione di due molecole di acido piruvico.

L’uso di questa via causa il decremento della formazione di acidi (il butanediolo è neutro) e la formazione di un particolare intermedio, l’acetoino.

I microbiologi che si occupano di analisi microbiologica dell’acqua possono distinguere i coliformi fecali (fermentazione acido mista), che indica una contaminazione dell’acqua, dai coliformi non fecali (formazione di butanediolo tipica di generi come Klebsiella), andando a svelare la presenza di acetoino e un pH più alto.

Figura 2. Fermentazioni batteriche

In base alla presenza di un