Fusto in struttura primaria e secondaria

Struttura primaria del fusto

Nel fusto è possibile distinguere in sezione trasversale 3 zone anatomiche concentriche:

• Epidermide
• Corteccia
• Cilindro centrale o stele → costituito da midollo, raggi midollari e fasci conduttori

Dal punto di vista istologico corteccia, midollo e raggi midollari sono tessuti parenchimatici e derivano dal meristema fondamentale.

Nella zona di struttura primaria le cellule sono già differenziate e adulte, a parte le cellule del cambio nei fasci conduttori che si divideranno durante la formazione della struttura secondaria.

• Epidermide: unico strato di cellule appiattite e allungate, rivestite da cuticola. È inoltre dotato di stomi per permettere gli scambi gassosi con gli strati sottoepidermici caratterizzati dalla presenza di parenchima clorofilliano.
• Corteccia: insieme dei tessuti tra epidermide e cilindro centrale, formata da strati di cellule parenchimatiche. Vi si trovano anche tessuti meccanici collenchimatici (anello continuo o cordoni separati) o sclerenchimatici (anello continuo).
• Cilindro centrale o stele: costituito dal sistema conduttore (fasci conduttori costituiti da tessuti conduttori accompagnati da tessuti parenchimatici e meccanici) e dal midollo.

In questa zona vi è il definitivo differenziamento dei fasci conduttori con formazione di metaxilema esarco e metafloema endarco (interni al fascio). A questo punto i cordoni procambiali sono diventati fasci conduttori formati da libro e legno.

Modelli dei fasci conduttori

I fasci conduttori presentano alcuni modelli tipici:

• Quando in posizione mediale tra i 2 tessuti conduttori rimane un tessuto cambiale, si parla di fasci collaterali aperti (tipici delle specie con crescita secondaria).
• Quando i tessuti conduttori sono a contatto diretto si parla di fasci collaterali chiusi.
• I fasci collaterali in ogni caso sono separati dai raggi midollari primari, costituiti da parenchima interfascicolare → il cilindro centrale prende il nome di eustele.

Il fusto in struttura primaria in una Monocotiledone differisce da una Dicotiledone per la presenza di fasci collaterali chiusi e per la mancanza di accrescimento secondario, i fasci perciò occupano tutta la sezione del fusto fino a ridosso dell’epidermide → atactostele (è inoltre frequente la presenza di tessuti meccanici soprattutto sclerenchimatici).

In molte specie nei fasci il legno circonda lateralmente il libro formando una U, in certi rizomi raggiunge il massimo formando fasci concentrici perixilematici.

Il fusto delle Poaceae denominato culmo è cavo al centro, i fasci sono disposti in due serie concentriche. Sotto l’epidermide si alternano fascette di fibre e zone di parenchima clorofilliano. In corrispondenza dei nodi un certo numero di fasci si piega esternamente abbandonando il fusto, costituendo la nervatura della foglia → fasci chiamati tracce fogliari.

Struttura primaria del fusto

Nel fusto è possibile distinguere in sezione trasversale 3 zone anatomiche concentriche:

• Epidermide
• Corteccia
• Cilindro centrale o stele → costituito da midollo, raggi midollari e fasci conduttori

Dal punto di vista istologico corteccia, midollo e raggi midollari sono tessuti parenchimatici e derivano dal meristema fondamentale.

Nella zona di struttura primaria le cellule sono già differenziate e adulte, a parte le cellule del cambio nei fasci conduttori che si divideranno durante la formazione della struttura secondaria.

• Epidermide: unico strato di cellule appiattite e allungate, rivestite da cuticola. È inoltre dotato di stomi per permettere gli scambi gassosi con gli strati sottoepidermici caratterizzati dalla presenza di parenchima clorofilliano.
• Corteccia: insieme dei tessuti tra epidermide e cilindro centrale, formata da strati di cellule parenchimatiche. Vi si trovano anche tessuti meccanici collenchimatici (anello continuo o cordoni separati) o sclerenchimatici (anello continuo).
• Cilindro centrale o stele: costituito dal sistema conduttore (fasci conduttori costituiti da tessuti conduttori accompagnati da tessuti parenchimatici e meccanici) e dal midollo.

In questa zona vi è il definitivo differenziamento dei fasci conduttori con formazione di metaxilema esarco e metafloema endarco (interni al fascio). A questo punto i cordoni procambiali sono diventati fasci conduttori formati da libro e legno.

Modelli dei fasci conduttori

I fasci conduttori presentano alcuni modelli tipici:

• Quando in posizione mediale tra i 2 tessuti conduttori rimane un tessuto cambiale, si parla di fasci collaterali aperti (tipici delle specie con crescita secondaria).
• Quando i tessuti conduttori sono a contatto diretto si parla di fasci collaterali chiusi.
• I fasci collaterali in ogni caso sono separati dai raggi midollari primari, costituiti da parenchima interfascicolare → il cilindro centrale prende il nome di eustele.

Il fusto in struttura primaria in una Monocotiledone differisce da una Dicotiledone per la presenza di fasci collaterali chiusi e per la mancanza di accrescimento secondario, i fasci perciò occupano tutta la sezione del fusto fino a ridosso dell’epidermide → atactostele (è inoltre frequente la presenza di tessuti meccanici soprattutto sclerenchimatici).

In molte specie nei fasci il legno circonda lateralmente il libro formando una U, in certi rizomi raggiunge il massimo formando fasci concentrici perixilematici.

Il fusto delle Poaceae denominato culmo è cavo al centro, i fasci sono disposti in due serie concentriche. Sotto l’epidermide si alternano fascette di fibre e zone di parenchima clorofilliano. In corrispondenza dei nodi un certo numero di fasci si piega esternamente abbandonando il fusto, costituendo la nervatura della foglia → fasci chiamati tracce fogliari.

Struttura secondaria del fusto

Gimnosperme e parte delle Angiosperme Dicotiledoni presentano accrescimento secondario a carico dei due meristemi laterali: il cambio cribro-vascolare e il cambio subero-fellodermico.

L’inizio della crescita secondaria non comporta l'interruzione della primaria in quanto avvengono in regioni del fusto diverse (più basse del fusto e più alte della radice, quindi più vecchie).

In sezione trasversale ritroviamo una sequenza specifica di tessuti partendo dall’esterno:

• Il tessuto più esterno: sughero (con pareti impermeabilizzate e tannini).
• Fellogeno (no pareti impermeabilizzate).
• Felloderma, ha l’aspetto di un parenchima o collenchima (pareti ispessite non lignificate).
• Libro primario (spesso irriconoscibile perché deformato dai tessuti più interni).
• Libro secondario formato da tubi cribrosi, fibre (lignificate e disposte in strati concentrici) e cellule parenchimatiche.
• Cambio cribro-vascolare, produce cellule del floema verso l’esterno e cellule dello xilema all’interno.
• Uno o più anelli di xilema secondario e una stretta fascia di cellule dello xilema primario.
• Al centro del fusto troviamo il midollo, costituito da cellule parenchimatiche.

Lo xilema e il floema secondario sono intersecati da file radiali di cellule parenchimatiche detti raggi midollari. Hanno l’asse maggiore perpendicolare al fusto, coinvolti nel trasporto radiale di H₂O, nutrienti minerali e fotosintati, nell’accumulo di sostanze di riserva e nella produzione di metaboliti secondari. Si dividono in primari e secondari. A volte sono più stretti nel legno e si allargano ad imbuto nel libro → parenchima di dilatazione (impediscono la lacerazione del libro secondario a causa della crescita del legno secondario).

Cambio cribro-vascolare nel fusto

I primi segni di passaggio dalla struttura primaria alla secondaria si manifestano con la formazione di un anello cambiale continuo. Ciò avviene perché simultaneamente si dividono le cellule indifferenziate del cambio all’interno di ogni fascio e le corrispondenti cellule parenchimatiche dei raggi midollari interposti tra i fasci.

Queste cellule del cambio si dividono secondo piani longitudinali tangenziali producendo libro secondario (floema) all’esterno e legno secondario (xilema) all’interno → attività dipleurica (in 2 direzioni).

Il libro primario viene spinto verso la periferia del fusto, mentre il legno primario viene compresso verso il centro. (Il libro I andrà perduto per sfaldatura dei tessuti esterni, il legno I diventerà irriconoscibile).

Il cambio cribro-vascolare è formato da due tipi di cellule: le cellule iniziali fusiformi e le cellule iniziali dei raggi.

Le cellule iniziali fusiformi si differenziano (secondo piani longitudinali periclinali) originando due cellule: una rimarrà una cellula iniziale fusiforme, l’altra si differenzia in una cellula del libro secondario se è rivolta all’esterno, mentre all’interno in una cellula madre dello xilema.

L’attività cambiale è più intensa verso l’interno del fusto, perciò in un anno viene prodotto più xilema che floema.

Le cellule iniziali dei raggi originano le cellule che costituiranno i raggi midollari.

Cambio subero-fellodermico

Anche nei tessuti primari esterni al libro intervengono grossi cambiamenti, si forma infatti un secondo anello meristematico secondario (fellogeno) nella corteccia, avente attività dipleurica. Produce sul lato interno il felloderma (tessuto parenchimatico) e sul lato esterno fellema o sughero (tessuto tegumentale).

Sughero + fellogeno + felloderma = periderma.

Il fellogeno si origina per differenziamento di cellule del parenchima corticale sotto l'epidermide, ripetute sue divisioni portano alla formazione all'esterno di più strati di sughero sulle quali pareti si deposita la suberina per l'impermeabilità, prevenzione di perdita di acqua e protezione dai patogeni. Vi è la presenza di lenticelle per gli scambi gassosi.

L'insieme dei tessuti all'esterno del fellogeno viene detta scorza o ritidoma.

Man mano che legno e libro secondario crescono, l'epidermide viene sostituita dal sughero, così come libro primario e corteccia.

Questo cambio ha una vita limitata ed un anno, quello successivo si crea più esternamente rispetto al primo perciò si consuma parte di tessuti primari tra il vecchio periderma e il nuovo. Il cambio cribro-vascolare pur vivendo quanto il fusto non è sempre attivo creando periodicamente nuovi strati di xilema formando anelli di crescita suddivisi in cerchie annuali → il legno primaverile è più ricco di vasi e povero in fibre, con lume dei vasi ampio e pareti meno ispessite rispetto al legno autunnale.

Caratteristiche dello xilema secondario

Lo xilema secondario ha caratteristiche diverse:

• Legno omoxilo → Gimnosperme

Formato da un unico tipo di elementi ossia le fibrotracheidi aventi funzione di trasporto (soprattutto in primavera presentano lume più largo) e sostegno (in estate). Le fibrotracheidi sono caratterizzate dalla presenza di punteggiature anulari per il trasporto laterale di acqua, impedendo la formazione di bolle d'aria. Le uniche cellule parenchimatiche presenti sono quelle dei raggi midollari. Vi sono inoltre canali resiniferi a decorso longitudinale mentre nei raggi hanno decorso trasversale.

• Legno eteroxilo → Angiosperme Dicotiledoni

È formato da vasi (trachee e tracheidi), fibre con lume relativamente largo e cellule parenchimatiche che contengono riserve e pareti lignificate.

È molto variabile a seconda della specie: nei legni più duri prevalgono le fibre, nelle rampicanti i vasi hanno diametro più grande, i raggi midollari possono essere uniseriati, biseriati o pluriseriati, la porosità può essere anulare o diffusa.

Il legno secondario occupa più del 90% della sezione del tronco, il conto degli anelli ci informa sull'età dell'albero. I più vecchi hanno colore più scuro, questa zona centrale viene detta duramen, mentre la periferia alburno. Il colore scuro è dato da metaboliti secondari ossia tannini, flavonoidi e terpenici che proteggono, impediscono crescita di batteri o funghi.

La corteccia è la zona compresa tra il cambio cribro-vascolare e il margine del fusto, divisa in corteccia esterna costituita da periderma (fellema + fellogeno e felloderma) e interna costituita da floema. Il fellogeno dal cambio poco alla volta forma il periderma, in particolare fellema esternamente e felloderma all'interno, quindi il fellema e la corteccia esterna.

Ogni anno il fellogeno riprende a funzionare, riattivandosi inizia la sua attività sempre più all'interno, stimolato a continuare dal fellogeno secondario, stimolando ulteriormente lo spostamento esterno del sughero, felloderma. Il fellema è la porzione esterna della corteccia esterna chiamata ritidoma o scorza.

Il felloderma è generato dal fellogeno, è un tessuto parenchimatico avente funzioni di riserva, fotosintesi e luogo di origine del nuovo anello di fellogeno.

Il floema che si sviluppa dal cambio cribro-vascolare è esterno al cambio stesso e compone la corteccia interna. Gli zuccheri sono traslocati dalle foglie alle radici attraverso i tubi cribrosi, ma anche tramite i raggi e gli altri parenchimi.

I tubi cribrosi spostano la linfa elaborata dalle foglie al resto della pianta. Sono collocati sul lato esterno dell’anello di cambio cribro-vascolare.

Le cellule compagne sono vive, contengono un nucleo e sono metabolicamente molto attive. Sono adiacenti ai tubi cribrosi e li nutrono.

Il cambio cribro-vascolare è una zona meristematica in cui le cellule si differenziano in xilema, verso l’interno, e in floema, verso l’esterno. Durante la crescita il cambio cribro-vascolare si muove verso l’esterno della pianta. Lo xilema è quel tessuto conduttore che viene generato dal cambio cribro-vascolare sul lato interno dello stesso.

Gli strati più esterni dello xilema sono attivi e trasportano la linfa grezza.

Gli strati più interni non sono più attivi e non trasportano linfa grezza.

Un anello di crescita molto ben visibile nelle sezioni trasversali delle piante legnose che crescono in ambienti con climi stagionali.

Nelle regioni tropicali è possibile che il cambio interrompa l’attività e si riattivi, ma gli anelli sono poco visibili e, comunque, non rappresentano l’età della pianta.

• I vasi conduttori possono essere tutti più o meno di dimensioni simili e le specie che producono questo tipo di legno vengono definite a porosità diffusa.
• Se i vasi conduttori sono più larghi nella parte prossimale dell’anello di crescita allora le specie si definiscono a porosità anulare.

Trachee e tracheidi conducono acqua e sali minerali e sono costituiti da cellule morte con pareti lignificate.

Le specie a porosità diffusa presentano vasi molto grandi in posizione distale rispetto al cambio cribro-vascolare. Questo vuol dire che questi vasi vengono prodotti all’inizio della stagione vegetativa.

I raggi midollari si sviluppano lungo xilema e floema in senso radiale. Questi parenchimi trasportano zuccheri da e verso il floema e stoccano una quantità di amido.

Metamorfosi adattive del fusto

Le piante si sono adattate sia morfologicamente che funzionalmente a seconda dell’habitat e delle necessità, il fusto è uno degli organi con maggiori modificazioni adattative. Si riconoscono modificazioni per funzioni di riserva di nutrienti, riserva idrica, di sostegno, fotosintetica e di difesa.

• Funzione di riserva: rizomi, tuberi, bulbi.

Rizomi: germogli ipogei a ramificazione simpodiale con assi germogliari ispessiti e internodi molto raccorciati. Producono radici avventizie, si distinguono dalle radici per la presenza di gemme, squame e l’assenza di cuffia radicale.

Tuberi: fusti perenni con assi germogliari ridotti, fittamente squamati sulla superficie per lo stoccaggio di sostanze di riserva.

Bulbi: germogli sotterranei molto corti, rivestiti da foglie squamose ispessite e carnose cementate per lo stoccaggio di sostanze di riserva.