Fotorecettori delle piante

Fisiologia 13 – Fotorecettori

Tra i diversi fattori ambientali quello di predominante importanza per le piante è la luce, che

costituisce la principale risorsa energetica, ma che svolge anche una fondamentale funzione

di segnalazione, che regola processi di crescita e sviluppo.

Le risposte ai segnali luminosi richiedono la mediazione di pigmenti (recettori) che

assorbendo la luce a lunghezze d’onda mettono le piante in grado di monitorare qualità,

quantità, direzione e durata di luce incidente. Riconosciamo diverse classi di fotorecettori:

• recettori del rosso, fitocromi

• recettori dell’UV-A/blu, critocromi, fototropine, zeitlupe

Fitocromi

I fitocromi sono fotorecettori che assorbono nella fascia di 600-750 nm. Il fitocromo è un

dimero di una proteina solubile che ha come cromoforo un tetrapirrolo lineare (bilina) legato a

una catena polipeptidica, l’apoproteina. La sintesi del tetrapirrolo avviene nei plastidi, da cui

il cromoforo viene esportato nel citosol, dove per autocatalisi si lega spontaneamente alla

componente proteica.

L’identificazione del fitocromo come recettore di

questa banda di luce derivò dall’osservazione, verso

metà secolo scorso, che molti effetti indotti dalla

luce rossa venivano invertiti dalla luce rosso

lontana.

Infatti il fitocromo esiste in due forme

fotoconvertibili, indicate come Pr e Pfr che hanno

distinti spettri di assorbimento.

La forma Pr assorbe nella banda del rosso con un

picco massimo attorno a 666 nm, mentre la forma

Pfr assorbe nella banda del rosso lontano con un

massimo a 730 nm.

L’assorbimento di luce R converte il Pr nella forma

Pfr e viceversa.

Gli spettri di assorbimento delle due forme del fitocromo, però, risultano essere in parte

sovrapposti: le due bande di luce R e FR non convertono tutto il fitocromo da una forma

all’altra.

La luce R converte in Pfr l’85% di Pr, mentre la luce FR converte in Pr il 97% del Pfr. Ciò

significa che a qualsiasi lunghezza d’onda ci sarà presenza di un po’ di entrambe le forme.

Quindi l’illuminazione con luce R o FR stabilisce un fotoequilibrio, esprimibile come il

rapporto tra Pfr e fitocromo totale (Pfr / Pfr + Pr). Il fitocromo è sintetizzato come Pr e viene

interconvertito a Pfr solo quando viene colpito dalla luce R. Il Pr quindi appare anche nelle

piante eziolate. ATTENZIONE: Il Pfr può convertirsi

lentamente a Pr anche attraverso processo non foto-

dipendente, detto inversione buia!! La forma

biologicamente attiva è il Pfr.

Nella molecola proteica ci sono vari domini:

• regione N-terminale (frazione fotosensoria): domini PAS (proteine che mediano

segnali), GAF e PHY e una Ser7 fosforilabile.

• regione C-terminale (frazione regolatoria): 2 domini PAS e HKRD (con attività ser/thr

chinasi sito di autofosforilazione e di fosforilaz. di prot. coinvolte nella trasduzione del

segnale)

• una cerniera che le collega

La fotoconversione del fitocromo da Pr alla forma attiva Pfr coinvolge una

fotoisomerizzazione da cis a trans del cromoforo a livello del doppio legame C15=C16.

Questa è seguita da cambiamenti strutturali che portano all’apertura della molecola e

all’esposizione dei domini N-terminale e C-terminale (che nella forma interattiva

interagiscono tra loro e si “nascondono”).

In base alla quantità di luce richiesta, intesa come fluenza (numero di fotoni per unità di

superficie) o come irradianza (numero di fotoni per unità di tempo, quindi velocità) le

molteplici resposte alla luce rossa mediate dal fitocromo si dividono in:

• risp