Fisiologia umana

PERCEZIONE SENSORIALE

La percezione sensoriale è la funzione del sistema nervoso che permette di rilevare, trasmettere,

elaborare e riconoscere le informazioni provenienti dall'ambiente esterno e dall'ambiente interno

dell’organismo. Ogni senso presenta una speci ca modalità sensoriale, caratterizzata da recettori,

vie nervose e centri di elaborazione. Secondo la legge delle energie nervose speci che di Müller, la

qualità della sensazione dipende dalla via nervosa attivata e dai suoi collegamenti con il sistema

nervoso centrale. Questo signi ca che la stimolazione della via visiva produce una sensazione

visiva, mentre quella della via uditiva produce una sensazione uditiva. Le sensazioni possono essere

suddivise in diverse categorie.

La somestesia comprende le sensazioni provenienti dalla super cie e dai tessuti del corpo. Include

il tatto, la temperatura, il dolore e il prurito. Grazie al tatto possiamo riconoscere la forma, la

consistenza e la pressione degli oggetti. I recettori termici rilevano il caldo e il freddo, mentre i

recettori del dolore, chiamati nocicettori, segnalano stimoli potenzialmente dannosi per i tessuti. Il

dolore ha quindi una funzione protettiva, perché ci permette di riconoscere un pericolo e di

allontanarci da esso. La propriocezione permette di conoscere la posizione delle diverse parti del

corpo e i loro movimenti, anche senza guardarle. È importante per mantenere la postura, camminare

e coordinare i movimenti. I principali recettori coinvolti sono i fusi neuromuscolari, gli organi

tendinei del Golgi e alcuni recettori presenti nelle articolazioni. I fusi neuromuscolari rilevano

soprattutto la lunghezza del muscolo e le sue variazioni, mentre gli organi tendinei del Golgi

rilevano la tensione sviluppata dal muscolo attraverso il tendine. Il senso vestibolare permette di

mantenere l’equilibrio e di percepire i movimenti della testa. Dipende dall'apparato vestibolare

dell’orecchio interno, formato da canali semicircolari, utricolo e sacculo. I canali semicircolari

rilevano soprattutto le rotazioni della testa, mentre utricolo e sacculo rilevano le accelerazioni

lineari e la posizione della testa rispetto alla gravità. Oltre a queste sensibilità, abbiamo la vista, che

ci permette di riconoscere colori, forme e movimenti; l'udito, che ci consente di percepire i suoni; il

gusto, che ci permette di distinguere cinque gusti fondamentali, cioè dolce, salato, acido, amaro e

umami; e l'olfatto, che ci permette di riconoscere gli odori.

Le proprietà dei sistemi sensoriali: Tutti i sistemi sensoriali possiedono alcune caratteristiche

comuni. La prima è la soglia percettiva, cioè l'intensità minima che uno stimolo deve avere per

essere percepito. Se uno stimolo è troppo debole, potremmo non accorgerci della sua presenza.

Un'altra caratteristica è la capacità di percepire l'intensità dello stimolo. Per esempio, un suono

forte viene generalmente percepito come più intenso di un suono debole. La relazione tra l'intensità

sica dello stimolo e quella che percepiamo non è sempre proporzionale: la nostra capacità di

distinguere due stimoli dipende anche dalla loro intensità iniziale. La relazione tra intensità dello

stimolo ed intensità della percezione viene de nita come relazione di Stevens: I=K(SW-S0) .

n

Il sistema nervoso ci permette inoltre di capire da dove proviene uno stimolo. Questa capacità viene

chiamata localizzazione spaziale. Per esempio, possiamo individuare il punto della pelle che viene

toccato oppure capire da quale direzione proviene un suono.

La discriminazione spaziale è invece la capacità di distinguere due stimoli applicati in punti

diversi. Questa capacità è maggiore nelle zone del corpo ricche di recettori, come i polpastrelli, e

minore nelle zone meno sensibili, come il polpaccio.

La discriminazione temporale è la capacità di distinguere due stimoli che si veri cano a breve

distanza di tempo.

In ne, il sistema nervoso è capace di riconoscere forme e con gurazioni, dando un signi cato alle

informazioni ricevute. Per esempio, quando leggiamo una parola, non vediamo soltanto delle lettere

fi fi fi fi fi fi fi fi fi fi

separate, ma le riconosciamo come un insieme che ha un signi cato. Questa capacità è collegata

alla percezione gestaltica, che permette di organizzare le informazioni sensoriali in oggetti e forme

riconoscibili.

Quando uno stimolo viene rilevato, l'informazione deve raggiungere il cervello per essere elaborata.

Il processo inizia dai recettori sensoriali, che rilevano lo stimolo e lo trasformano in un segnale

elettrico. Questo segnale viene trasportato attraverso i nervi e raggiunge diverse strutture del

sistema nervoso centrale, dove viene elaborato e trasmesso verso le aree cerebrali appropriate. Una

struttura molto importante è il talamo, che riceve e smista gran parte delle informazioni sensoriali

dirette alla corteccia cerebrale. La corteccia permette di elaborare ulteriormente queste informazioni

e contribuisce al riconoscimento degli stimoli. Una particolarità riguarda l'olfatto, che raggiunge

inizialmente la corteccia olfattiva senza una precedente ritrasmissione obbligatoria nel talamo.

I recettori sensoriali sono la componente più periferica dei nostri sistemi di senso. Sono cellule

specializzate nel ricevere energia dall'ambiente esterno o dall'interno dell'organismo e nel

trasformarla in segnali interni al sistema nervoso.

• Origine embrionale: derivano principalmente dal neuroectoderma (lo strato da cui nasce

l'intero sistema nervoso) e dall'ectoderma di rivestimento.

• Natura delle cellule: possono essere veri e propri neuroni oppure cellule neuroepiteliali

(cellule epiteliali con proprietà nervose).

I recettori si presentano con forme e disposizioni differenti a seconda del senso:

• Neuroni a due terminazioni (sensibilità somatica e cinestetica): hanno un corpo cellulare

e due prolungamenti; un'estremità va in periferia a raccogliere lo stimolo (zona di

terminazione) e l'altra va verso il sistema nervoso centrale. Spesso sono liberi o protetti da

capsule di tessuto connettivo, come i corpuscoli di Pacini (sensibili alla pressione).

• Neuroni bipolari (olfatto e vista): hanno un assone da una parte e un dendrite dall'altra

rispetto al corpo cellulare (pirenoforo).

• Nell'olfatto sono veri e propri neuroni con ciglia apicali piene di recettori.

• Nella vista il recettore (cono o bastoncello) fa parte di una rete a tre neuroni in serie:

fotorecettore cellula bipolare cellula gangliare.

→ →

• Cellule epiteliali collegate a neuroni (gusto e udito): non hanno un loro assone. Sono

cellule fornite di ciglia o microvilli che raccolgono lo stimolo chimico o meccanico e si

collegano con una sinapsi chimica al neurone sensoriale sottostante.

Questi recettori possono rilevare stimoli chimici come le sostanze del gusto, gli odori, l'ossigeno

arterioso o il pH, stimoli meccanici come il tatto, la pressione del sangue nei vasi e nel cuore,

oppure le onde sonore che fanno vibrare il timpano e le cellule ciliate dell'orecchio, e in ne stimoli

elettromagnetici come i fotoni della luce catturati dalla retina. Indipendentemente dal senso

coinvolto, il passaggio dallo stimolo reale al segnale elettrico, chiamato trasduzione, segue sempre

tre tappe fondamentali. Nella prima tappa lo stimolo attiva il recettore di membrana, direttamente

oppure attraverso proteine G e messaggeri chimici interni come cAMP, cGMP, IP3 o il calcio. Nella

seconda tappa il passaggio di ioni genera il potenziale di recettore, una variazione elettrica locale e

graduata, la cui ampiezza e durata rispecchiano fedelmente quanto è forte e quanto dura lo stimolo

fi fi

reale. Nella terza tappa il segnale raggiunge una zona sensibile: se il recettore possiede un assone, il

segnale arriva all'encoder dove si trasforma in una scarica di potenziali d'azione con una frequenza

proporzionale all'intensità dello stimolo; se invece il recettore è privo di assone, la carica elettrica fa

rilasciare direttamente neurotrasmettitori nella sinapsi.

TRASFORMAZIONE DEI SEGNALI SENSORIALI

I recettori sensoriali attivano la risposta in due modi: legandosi a recettori a 7 domini

transmembrana accoppiati a proteine G, che avviano cascate enzimatiche per ampli care il segnale

e favorire l'adattamento, oppure aprendo e chiudendo direttamente i canali ionici. Lo stimolo viene

convertito in scariche di potenziali d'azione (PdA), con frequenza e latenza proporzionali

all'intensità dello stimolo stesso. In base alla risposta nel tempo, i recettori possono essere tonici

(scaricano in modo continuo) oppure fasici (scaricano solo all'inizio o alla ne, segnalando le

variazioni rapide).

Una volta generati, i PdA risalgono verso il cervello passando attraverso stazioni intermedie

(midollo spinale, tronco encefalico e talamo) chiamate centri di ritrasmissione, dove il segnale viene

regolato in intensità, ritardo, contrasto ed estensione del campo recettivo prima di arrivare alla

corteccia. A livello centrale avviene il processo di binding, cioè l'integrazione del dato sensoriale

con altre aree e con la memoria, che ci consente di riconoscere e dare un signi cato immediato a ciò

che percepiamo (come evidenziato anche dalle regole percettive della Gestalt). Questo dimostra la

straordinaria plasticità del sistema sensoriale, che usa l'esperienza per apprendere ed estrarre le

regole del mondo esterno.

SOMESTESIA

La somestesia è la sensibilità somatica, cioè la capacità di raccogliere informazioni dall'ambiente

esterno e interno.

Si distinguono:

• Sensibilità esterocettiva: permette di percepire stimoli provenienti dall'ambiente esterno,

come tatto e temperatura.

• Sensibilità propriocettiva: fornisce informazioni sulla posizione del corpo e sullo stato di

contrazione o rilassamento di muscoli, tendini e articolazioni.

Queste informazioni contribuiscono alla formazione dello schema corporeo, cioè la

rappresentazione della posizione del corpo nello spazio e delle diverse parti tra loro. I recettori

somatici sono terminazioni nervose dei neuroni sensoriali primari, i cui corpi cellulari si trovano nei

gangli delle radici dorsali del midollo spinale o in alcuni gangli dei nervi cranici. Il loro assone si

divide in due rami: uno raggiunge i tessuti periferici(ramo periferico), mentre l'altro entra nel

midollo spinale(ramo centrale).

Prima di arrivare al midollo spinale, i nervi della pelle si dividono in più rami (divergenza): un

singolo punto di pelle manda il suo segnale a più radici nervose vicine. Questo serve come sistema

di sicurezza: se una singola radice si danneggia, la sensibilità in quella parte del corpo non

scompare del tutto, perché le altre radici vicine continuano a ricevere il segnale.

Da qui nasce il dermatomero, cioè la striscia di pelle controllata da una precisa radice nervosa.

Proprio perché i nervi si dividono, queste strisce di pelle si sovrappongono tra loro; per questo

motivo, per perdere completamente la sensibilità in una zona, bisogna danneggiare più radici vicine

insieme oppure il nodo principale da cui partono (il ganglio). fi fi fi

In ne, quando siamo nell'utero (sviluppo embrionale), il corpo si forma a blocchi ordinati chiamati

metameri. Da ogni bl