Evoluzione e antropologia fisica

Antropologia 2022/2023

Inizio dell'evoluzione umana

L'inizio dell'evoluzione dell'uomo inizia circa 30 milioni di anni fa, durante l'oligocene (da 34 a 24 milioni di anni fa), in seguito ad imponenti cambiamenti climatici. Durante il miocene superiore si verifica un aumento dell'altitudine e dell'attività vulcanica nei dintorni dei Rift e di una grande parte della zona compresa tra la Rift Valley occidentale e l'oceano indiano. Variazioni climatiche portano a un'aridità progressiva. La foresta che per alcuni autori si estendeva da una costa all'altra dell'oceano Atlantico all'oceano Indiano sembra che si sia degradata. Questo regresso verso ovest sembra del resto aver avuto inizio molto presto quando nel miocene la chiusura del mare Tethys ha modificato la circolazione delle masse d'aria e la distribuzione delle precipitazioni. Profonde modifiche intorno ai 10 Ma. Questo ha portato alcune specie ad adattarsi, alcuni di questi adattamenti sono il bipedismo e l'encefalizzazione.

Tutto sembra avvenire come se gli antenati comuni degli ominidi e dei panidi siano i proconsul e i kenyapiteci stabilitisi nelle regioni boschive ma intorno a 10 Ma, a causa del variare delle condizioni climatiche e ambientali della Rift Valley, sono tagliati in due popolazioni. Questa frattura, di natura tettonica, diventa rapidamente una barriera: l'ovest rimane coperto mentre l'est scoperto.

Albero evolutivo degli Hominoidea

Dopo una prima separazione dalla linea principale degli Hylobatidae (attuali gibboni), circa 8 milioni di anni fa anche la linea dei Pongidae si staccò, portando agli attuali orangutan, mentre gli Homininae si divisero più tardi in Gorillini ed Hominini.

Sottofamiglia Homininae

• Genere Gorilla
• Genere Pan
• Genere Homo
• Genere Ardipithecus †
• Genere Australopithecus †
• Genere Paranthropus †
• Genere Praeanthropus †
• Genere Sahelanthropus †
• Genere Kenyanthropus †
• Genere Orrorin †
• Genere Kenyapithecus †

Aegyptopithecus

Periodo: oligocene (34 a 24 Ma), circa 33 Ma

Luogo: Egitto, bacino sedimentario di El-fayum

Ricerche condotte da Elwyn Simons nel 1961, il quale riesce a dire con certezza che questo genere era ormai estinto e che possedeva caratteri innovativi. Si sono trovati una quarantina di reperti fra cui una dozzina di crani.

Caratteristiche: È il più antico primate che si possa classificare nella superfamiglia degli hominoidea. Potrebbe essere una delle forme che precede la divergenza tra scimmie comuni e le scimmie antropomorfe.

• Grandezza: Piccolo = 8Kg – lunghezza femore = 150 mm
• Camminata: Quadrupede, non possedeva alcuna tendenza a raddrizzarsi su quelli posteriori.
• Coda: Possiede ancora una lunga coda.
• Cranio: Aumento della capacità cranica, anche se rimane di una grandezza ridotta: 27cm³. I suoi frontali sono fusi in un unico osso frontale. Nei maschi adulti due creste frontali convergono in una cresta sagittale ad indicare una muscolatura masticatoria molto potente. La sua faccia è più piccola di quella dei suoi predecessori. Grandissimi premascellari come gli ominidi; parte anteriore più sviluppata (=mus proiettato in avanti).
• Denti: Dentizione classica dei primati. I molari inferiori aumentano di dimensioni posteriormente, molto sviluppati gli incisivi e i canini; presenza di diastema.
• Differenze di genere: Statura più grande nel maschio che possiede anche un primo premolare e un canino più grande, una mascella più potente, una cresta sagittale, delle forti ossa dei vari arti.
• Alimentazione: Arboricolo, non aveva difficoltà a rompere frutti dalla buccia dura. Frugivoro, ma occasionalmente si nutriva anche di cibi duri.
• Habitat: Sembra vivere in una foresta a galleria tropicale molto umida con grandi alberi lungo corsi d'acqua e delta in vicinanza di regioni paludose. Un regime climatico stagionale con indiscutibili fluttuazioni delle precipitazioni.
• Vita: Vita di gruppo, quindi una maggiore vivacità. Propensione alla comunicazione e alla collaborazione. «Intelligente, giocherellone e sociale in misura inusuale per la sua epoca» scrive Simons 1984.

Proconsul

Periodo: miocene (24 – 5.2 Ma), ritrovamenti datati tra i 22-23 e i 14-16 Ma.

Luogo: Kenya

Nel 1978 la scoperta di Andrews portò alla luce 118 reperti di cui due crani appartenenti a Proconsul Africanus. Questo genere è probabilmente un diretto discendente dell’aegyptopithecus, i cambiamenti sarebbero dovuti da un evento tettonico e paleogeografico di importanza capitale successo circa 17 Ma: la placca afro-araba entra in contatto con quella eurasiatica, questo porta anche alla formazione del ponte intercontinentale.

Un probabile discendente dei Proconsul è lo Dryopithecus, il quale è apparso ai paleontologi come portatore di tratti ominoidi.

Caratteristiche: Ha una statura che va da quella dell’aegyptopithecus a quella di un piccolo gorilla. Proconsul rappresentato almeno da 3 diverse specie:

• Proconsul africanus
• Proconsul nyanzae
• Proconsul major

• Grandezza: Abbastanza grande, lunghezza CV = circa 1 m.
• Camminata: Quadrupede, potente arrampicatore, membra pesanti e movimenti lenti.
• Coda: No
• Cranio: Aumento della capacità cranica: 100-150 cm³.
• Denti: Dentizione classica dei primati. Presenza dei premolari e dei molari superiori.
• Alimentazione: Arboricolo.
• Habitat: Il proconsul vive nei passaggi alberati dello spazio tra i due rifts.

Dryopithecus

Periodo: miocene (24 – 5.2 Ma), circa 14-15 Ma

Luogo: Francia, Spagna, Ungheria e Cina

Genere estinto. Non aveva la coda. Dopo essersi sviluppato a sud della Rift Valley africana, si diffuse in tutta l'Africa per poi approdare in Europa e Asia. Misurava circa 60 cm di lunghezza e, benché fosse probabilmente capace di camminare eretto, si spostava soprattutto a quattro zampe. Tuttavia, non si appoggiava alle falange delle mani come le grandi scimmie antropomorfe quali lo scimpanzé e il gorilla. I denti a cinque cuspidi e la tipologia giovanile delle fessurazioni dei suoi molari, nota come disposizione 5Y, è tipica dei Dryopithecidi e degli ominoidi in generale. Il Dryopithecus conduceva una vita arboricola e si cibava di bacche e frutta che trovava nel suo habitat.

Keniapithecus

Periodo: Miocene Medio, 14 Ma

Luogo: Kenya

Il Keniapitecus è un primate superiore che condivide molti caratteri con gli ominidi eretti degli ultimi 7-8 Ma. Dovrebbe provenire dal proconsul.

• Grandezza: Poteva misurare poco più di un metro
• Camminata: Quadrupede, trascorreva una parte della vita a terra. Era in grado di raddrizzarsi in piedi ogni tanto
• Coda: No
• Cranio: Aumento della capacità cranica: 300 cm³. Lo studio della faccia e della sua dentizione ha permesso di avvicinarlo agli ominidi. Riduzione della faccia.
• Denti: Maggiore efficacia della masticazione dovuta a: denti anteriori piccoli e impiantati verticalmente, premolari e molario grandi e larghi dallo smalto molto spesso. Localizzazione più avanzata dei muscoli masticatori (massatere e temporale).

Sivapithecus

Periodo: 10-8 Ma (Miocene)

Luogo: Pakistan

Evoca fortemente le caratteristiche di un orango-tan.

• Grandezza: 1,5 metri di lunghezza
• Camminata: La forma del polso e le proporzioni generali del corpo indicano che suddivideva il suo tempo tra la vita a terra e quella sugli alberi.
• Coda: No
• Cranio: Assenza di torus sopraorbitaria. Struttura post craniale in evoluzione verso la stazione eretta.
• Faccia: Orbite più alte e larghe, piccola distanza inter-orbitaria, naso stretto
• Bocca: Muso proiettato in avanti, grandi incisivi centrali (più larghi degli altri) e canini. Palato stretto e poco profondo. Presenza di diastema.
• Alimentazione: I grandi canini e i robusti molari suggeriscono una dieta a base di cibi duri, come i semi e le erbe della savana.

Sahelanthropus Tchadensis

Periodo: 7 Ma (Miocene)

Luogo: Ciad nel deserto del Djurab

Olotipo: Toumai (F)

• Spostamento: Bipedismo facoltativo? Dai resti è difficile confermare il bipedismo.
• Coda: No
• Cranio: Cc = 320 - 380 cm³. Orbite oculari distanziate, riduzioni lobi olfattivi. Il forame magno, lo spazio che mette in comunicazione la scatola cranica con il canale vertebrale, si presentava leggermente spostato anteriormente rispetto ai quadrupedi. Questo ha un significato molto importante nel ragionamento biomeccanico quando parliamo di bipedismo. Neurocranio stretto, basso e allungato, forte toro sopraorbitario (senza solco sopratorale) con restringimento post orbitario marcato. Toro occipitale, cresta sagittale solo posteriore (> forti muscoli del collo), base cranica corta stretta anteriormente.
• Faccia: Verticalizzazione della parte alta facciale. Debole prognatismo sottonasale. Regione sub nasale corta che proietta sostanzialmente in fronte al neurocranio.
• Bocca: Riduzione delle dimensioni e del numero delle radici dei premolari. Palato profondo. Arcata dentaria stretta, a u, con canini che si consumano occlusalmente. Assenza di diastema; molari piccoli con cuspidi arrotondate. Canini (ridotti) con piccola corona e lunga radice. Premolari con forte pendio verso la superficie buccale. Spessore dello smalto intermedio tra gli scimpanzé e le forme australopitecine.

Orrorin Tugenensis

Periodo: 6 Ma

Luogo: Africa Orientale, Kenya, Lago Baringo

• Grandezza: 1,20 m; 35-50 Kg
• Spostamento: Bipedismo facoltativo (grande testa del femore rispetto alle altre parti)
• Coda: No
• Arti inferiori: Grande testa del femore rispetto alle altre parti. Presenta caratteristiche che si vedono nelle australopitecine e negli umani ma non nelle scimmie africane o nelle scimmie del miocene, ovvero è abbastanza lungo (29cm) (femore lungo favorisce il bipedismo). Testa del femore rivolta antero-posteriormente (all’interno), il collo è lungo e compresso in senso antero-posteriore. Distribuzione della corticale del collo del femore: a differenza di quanto si osserva per le grandi scimmie, dove la distribuzione della corteccia è omogenea, in orrorin si ha una distribuzione non uniforme simile ma non identica a quella osservabile negli ominidi. Mineralizzazione dell'osso trabecolare
• Arti superiori: Ossa del braccio e delle dita presentano caratteri idonei a consentire l’arrampicamento.
• Bocca: Denti piccoli. La mandibola presenta un corpo alto. I denti anteriori sono simili a quelli di una scimmia antropomorfa. Il canino è simile a quello di uno scimpanzé di sesso femminile e presenta un solco verticale, frequente nelle grandi scimmie ma assente in tutti gli ominidi; no molarizzazione.

Ardipithecus Kadabba

Periodo: 5,8-5.2Ma

Luogo: Etiopia

• Grandezza: Come un odierno scimpanzé
• Spostamento: Bipedismo facoltativo
• Arti superiori: Falangi appiattite > meno adatte alla vita sugli alberi
• Bocca: Lunghi canini > diastema

Ardipithecus Ramidus

Periodo: 4,4 Ma

Luogo: Etiopia

Olotipo: Ardi, F adulta

Dismorfismo sessuale, soprattutto nella corporatura e nella dentatura. Era più adatto ad arrampicarsi sugli alberi rispetto qualsiasi altro ominide.

• Grandezza: Ardi = 120 cm x 40 kg
• Spostamento: Bipedismo facoltativo, per lo più si arrampicava e muoveva a 4 zampe
• Arti inferiori: La parte inferiore delle pelvi è caratterizzata da importanti inserzioni muscolari, ciò favorisce l’arrampicata. Nelle pelvi osso iliaco più largo. Piedi presentano uno stadio intermedio, avevano un alluce grande e divergente poco adatto alla camminata. L’alluce serviva per afferrare i rami degli alberi e conferiva un equilibrio quando ardi usava il bipedismo a terra.
• Il bacino di ardi: Nella sua parte superiore indica che poteva avere un andamento bipede (le ali iliache si aprono verso l’esterno), mentre la parte inferiore del bacino con l’inserzione di forti muscoli posteriori idonei agli spostamenti sugli alberi.
• Arti superiori: Braccia molto lunghe. Mani presentano uno stadio intermedio. Le articolazioni dei polsi e delle dita di ardi sono notevolmente flessibili, mentre ciò non si ritrova negli scimpanzé e gorilla, questo gli permetteva di camminare come un quadrupede, ma non sulle nocche.
• Cranio: Cc = 300-350 cm³. Forame occipitale in posizione anteriore.
• Bocca: Spessore dello smalto dentario intermedio. Smalto sottile dei molari. Perde il canino sporgente.
• Habitat: Habitat boschivi: non erano né foreste tropicali né savane aperte.

Le caratteristiche strutturali degli ominidi

• Alterazioni della base del cranio e dell'allineamento cranio-vertebrale
• Sviluppo di meccanismi strutturali per la trasmissione del peso-corpoverso il basso, lungo la colonna vertebrale, attraverso la parte superiore del sacro e dell'osso iliaco
• Sostanziale modificazione dell'osso pelvico che rende possibile il nuovo meccanismo locomotorio
• Aggiustamenti nella testa, collo, curvatura e lunghezza, forma del femore, nella struttura del ginocchio, del piede e delle dita dei piedi
• Ristrutturazione degli arti superiori per il passaggio da organo coinvolto nel reggere il peso o per l'andatura dei quadrupedi, a organo utile per stare in piedi, camminare e correre, trasportare, reggere e manipolare.
• Modifiche della dentatura: nelle scimmie antropomorfe i canini sono grandi con la punta sporgente oltre la superficie delle adiacenti corone dentarie, negli ominidi sono relativamente piccoli. Nell'insieme le dimensioni dei denti hanno manifestato due differenti linee di tendenza nell'evoluzione degli ominidi; alcune hanno subito un ingrossamento dei denti posteriori (molari e premolari) mentre altre, comprese la linea da cui discende l'umanità moderna, hanno mostrato una decisa e progressiva diminuzione delle dimensioni dei denti.
• Encefalizzazione selettiva: aumento delle dimensioni avviene selettivamente, in particolare a livello dei lobi frontali e parietali del cerebro dove si verifica un'espansione in senso trasversale del cervello
• Rimodellamento del cranio: riposizionamento della testa sul tronco coinvolgendo cambiamenti alla base del cranio, modifiche nelle misure della dentatura e nelle abitudini nella forza masticatoria
• Sviluppo del linguaggio:
  • Modificazioni periferiche nelle vie di ingresso dell'aria e del cibo, al fine di formare un tratto vocale capace di emettere suoni delle vocali e delle consonanti
  • La base centrale del linguaggio parlato si trova nell'espansione di specifiche aree cerebrali, e cioè, dell'area di Broca nella parte laterale inferiore del lobo frontale e dell'area di Wernicke, nella parte inferiore del lobo parietale e nella parte superiore del lobo temporale, oltre a un incremento dell'area motoria nella superficie mediale dell'emisfero cerebrale

Oggi si conoscono almeno una dozzina di specie, tra cui:

• Anamensis
• Afarensis
• Africanus
• Bahrelghazali
• Kenyanthropus
• Garhi
• Sediba

Australopithecus Anamensis

Periodo: 4,2 Ma

Luogo: Kenya (lago di Turkana). Etiopia e Tanzania

• Grandezza: Dimorfismo sessuale
• Spostamento: Bipedismo facoltativo, si arrampicava ancora sugli alberi
• Cranio e faccia: Cc = 365-370 cm³; caratteristiche:
  • Ampia regione zigomatica
  • “Maschera facciale esagonale”
  • Contorno delle orbite squadrate con bordo laterale che si allarga posteriormente
  • Allargamento zona inter-orbitale
  • L'osso frontale è leggermente inclinato
  • Morfologia del facciale in parte
  • Il neurocranio conserva ancora numerose caratteristiche primitive. Si presenta allungato in senso antero-posteriore. È stretto sui parietali (forma condivisa con Sahelanthropus)
  • Cresta sagittale che inizia più anteriormente rispetto agli altri ominidi e continua posteriormente fondendosi con le linee nucali. Presente un piccolo meato acustico
• Bocca: La mandibola ha forma a u (la mandibola umana si allarga verso il retro della bocca). Elevato spessore dello smalto dei denti. Riduzione dei canini. Espansione dei premolari e dei molari, il più grande è il terzo molare. Il primo premolare inferiore è caratterizzato da una singolare grande cuspide. Inoltre, il primo molare da latte contiene una grande cuspide dominante con una superficie minima, che potrebbe essere stata utilizzata per la frantumazione. >> triturare, non strappare
• Arti superiori: L’omero inferiore è privo di un incavo profondo e ovale (caratteristico ad esempio degli scimpanzé che camminano sulle nocche). Sia gli avambracci lunghi (265-277 mm) che le ossa delle dita (la falange curva contiene forti creste > indica della sua potenziale capacità di arrampicarsi) indicano la possibilità di utilizzare gli arti superiori come supporto quando si opera sugli alberi o sul terreno.
• Arti inferiori: Le estremità superiori delle tibie risultano allargate per la presenza di una maggiore quantità di tessuto osseo spugnoso che ha la funzione di assorbire le sollecitazioni dell'andatura bipede
• Alimentazione: Dieta costituita da...